廬山不同海拔植物季節(jié)水分利用策略

　　摘要：為探討在氣候變化下不同海拔植物對(duì)水分的響應(yīng)及植物適應(yīng)性變化，選擇廬山不同海拔自然演替中典型樹種山雞椒（Ｌｉｔｓｅａｃｕｂｅｂａ）、蠟瓣花（Ｃｏｒｙｌｏｐｓｉｓｓｉｎｅｎｓｉｓ）、山茶（Ｃａｍｅｌｌｉａｊａｐｏｎｉｃａ）和老鼠矢（Ｓｙｍ－ｐｌｏｃｏｓｓｔｅｌｌａｒｉｓ）為研究對(duì)象，采用氫氧同位素技術(shù)，基于Ｉｓｏ－ｓｏｕｒｃｅ模型量化水源貢獻(xiàn)比例。結(jié)果表明：（１）土壤水、植物水的δＤ值呈現(xiàn)不同的季節(jié)特征，表現(xiàn)為旱季δＤ值比雨季更加貧化；土壤水、植物水δＤ值的海拔效應(yīng)不明顯，土壤水δＤ值總體呈現(xiàn)出表層富集而深層貧化。（２）隨著海拔升高，植物主要水分來源存在差異。在雨季，山雞椒對(duì)表層（０—１０ｃｍ）土壤水分的比例呈現(xiàn)逐漸增加趨勢(shì)，山茶對(duì)下層（３０—５０ｃｍ）土壤水的比例逐漸增大，在旱季，蠟瓣花對(duì)表層土壤水的吸收比例逐漸降低。（３）植物的主要水分來源存在季節(jié)性差異，且不同海拔的同種植物表現(xiàn)不一。海拔１２８７ｍ區(qū)，雨季表層（０—１０ｃｍ）土壤水分對(duì)蠟瓣花的貢獻(xiàn)率為６８．５０％，旱季僅占９．００％，而對(duì)山茶的貢獻(xiàn)率從３．１０％變?yōu)椋罚叮担埃?；海拔１０７８ｍ區(qū)，隨雨旱交替，山雞椒從均勻（０—５０ｃｍ）吸收土壤水變?yōu)閮?yōu)先利用表層（８２．２０％）給土壤水，蠟瓣花從主要吸收利用上層（０—２０ｃｍ，７４．４０％）土層變?yōu)榫鶆蛴盟?，山茶主要從深層轉(zhuǎn)為上層（６６．１８％），老鼠矢從下層轉(zhuǎn)向表層（８６．４０％）；海拔８８４ｍ區(qū)，在雨季，山雞椒、山茶、老鼠矢主要水分來源分別是１０—４０ｃｍ（８８．２０％），４０—５０ｃｍ（９１．８０％）和０—５０ｃｍ，但旱季均優(yōu)先利用表層。（４）土壤表層水對(duì)山茶具有一定貢獻(xiàn)，但其貢獻(xiàn)比例比山雞椒、蠟瓣花、老鼠矢低，４０—５０ｃｍ土壤水是其主要來源，與其他樹種保持協(xié)調(diào)生長(zhǎng)；但其他３種樹種存在一定的水分競(jìng)爭(zhēng)，且不同海拔的競(jìng)爭(zhēng)程度不一。綜上所述，植物水分來源存在海拔差異、季節(jié)效應(yīng)以適應(yīng)不同環(huán)境因子的限制，山茶具有與山雞椒、蠟瓣花、老鼠矢協(xié)同的水分利用模式，山雞椒、蠟瓣花、老鼠矢三者間存在水分競(jìng)爭(zhēng)，且在各個(gè)海拔的競(jìng)爭(zhēng)程度不一。本研究對(duì)亞熱帶地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)樹種配置及保護(hù)、廬山植被生態(tài)水文耦合模型的建立提供科學(xué)的理論參考。

　　關(guān)鍵詞：氣候變化；季節(jié)性用水；氫氧同位素；植物用水策略；植物適應(yīng)性

　　水是植物生長(zhǎng)的主要限制因子，在生態(tài)脆弱區(qū)，植物可利用的水分直接決定物種的組成、分布格局和生長(zhǎng)狀況等［１］。近年來，全球氣候變化與人為活動(dòng)干擾，導(dǎo)致降雨、蒸發(fā)、徑流、土壤水及地下水位等水文變量的劇烈變化，水文格局的改變?cè)黾又脖谎萏娴牟淮_定性和復(fù)雜性，森林生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)性引起眾多學(xué)者［２－４］關(guān)注。研究植物對(duì)水分的適應(yīng)性，是解決森林生態(tài)系統(tǒng)在水文格局變化下如何做出響應(yīng)的首要內(nèi)容，具有重要意義。

　?。毖芯繀^(qū)概況

　　廬山（１１５°５２′—１１６°０８′Ｅ，２９°２６′—２９°４１′Ｎ）位于江西省的北部，海拔１４７４ｍ，東臨鄱陽(yáng)湖，北靠長(zhǎng)江，受亞熱帶季風(fēng)氣候影響，該地區(qū)年均氣溫１１．６°C，極端高溫３２°C，極端低溫－１６．８°C，累年平均日照時(shí)間１８６２．８ｈ，年均霧日１９１ｄ，霜期達(dá)１５０ｄ［１５］。年均降水量２０７０ｍｍ，雨季（４—９月）降雨量可占全年降雨量的７５％以上，雨旱季分明［１４］。特殊的氣候特征加上海拔的升高，導(dǎo)致廬山水熱資源產(chǎn)生垂直梯度分化，使廬山濃縮了水平自然帶的自然地理和生態(tài)學(xué)特征，表現(xiàn)為植被沿海拔梯度呈明顯的垂直分布規(guī)律，自下而上分布有常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林和山頂矮林等。

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　　在２０１９年選取廬山自然演替的低級(jí)次生林群落，海拔分別為１２８７，１０７８，８８４ｍ（高、中、低海拔），設(shè)置１０ｍ×１０ｍ的樣地，樣地概況見表１。樣品采集時(shí)間為２０１９年４月１日（雨季）和１１月１日（旱季），在樣地內(nèi)按照對(duì)角線３點(diǎn)采集土樣５ｃｍ×１０ｃｍ／層，共５層，每層土壤混合均勻后分為２份，一份裝入離心管中，Ｐａｒａｆｉｌｍ膜封口用于抽提出土壤水測(cè)定其同位素特征；另一份采用烘干法測(cè)定土壤含水率。在土樣點(diǎn)周邊選擇具有代表性（冠幅合適，長(zhǎng)勢(shì)良好，無(wú)病蟲害）的樣木，進(jìn)行木質(zhì)部取樣（木栓化枝條）［８］，枝條樣品采集好后立即裝入離心管中，用Ｐａｒａｆｉｌｍ膜封口。

　　2．２同位素樣品測(cè)定

　　土壤、植物枝條樣品采用低溫真空蒸餾法抽提土壤水和植物木質(zhì)部水分（抽提儀器型號(hào)ＬＩ－２０００），經(jīng)過抽提得到的土壤水、植物水通過０．４５μｍ針式過濾后注射于２ｍＬ進(jìn)樣瓶中，及時(shí)蓋上瓶蓋等待分析。處理好的水樣帶到江西農(nóng)業(yè)大學(xué)森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)采用賽默飛同位素質(zhì)譜儀分析測(cè)定，注射進(jìn)同位素質(zhì)譜儀（ＤｅｌｔａｖＡｄｖａｎｔａｇｅ）中進(jìn)行水分同位素分析，分析誤差δＤ＜０．４‰，δ１８Ｏ＜０．１５‰。測(cè)得水樣中的氫氧同位素含量為與“標(biāo)準(zhǔn)平均大洋水（ＳＭＯＷ）”的千分差，表示為：δＸ＝（Ｒｓａｍｐｌｅ／Ｒｓｔａｎｄａｒｄ－１）×１０００‰式中：δＸ為δＤ或δ１８Ｏ（‰）；Ｒｓａｍｐｌｅ為樣品中的Ｄ或１８Ｏ（‰）；Ｒｓｔａｎｄａｒｄ為ＳＭＯＷ中的Ｄ或１８Ｏ（‰）。

　　3結(jié)果與分析

　?。常辈煌０渭竟?jié)性土壤含水率變化

　　土壤含水率存在季節(jié)差異，總體表現(xiàn)為雨季高于旱季，且海拔之間平均含水率存在一定差異（圖１）。在雨季（４月，圖１ａ），土壤含水率大致表現(xiàn)為中海拔較為濕潤(rùn)（３３．４６％～３６．０２％），低海拔的土壤含水率相對(duì)較?。ǎ玻叮叮常ァ常担罚玻ィ吆０翁幱诙咧g（３６．０４％～４０．８６％）；高海拔的土壤含水率隨土層深度增加呈增大趨勢(shì)，其余２個(gè)海拔的土壤含水率隨土層深度的增加無(wú)明顯規(guī)律。在旱季（１１月，圖１ｂ），高海拔土壤含水率相對(duì)較大（２４．８５％～３０．１７％），低海拔的土壤相對(duì)干燥（１８．２６％～２１．５４％），中海拔的土壤含水率為２４．０５％～２７．３９％。

　　3．２不同海拔土壤、植物的氫氧同位素特征

　　隨著雨季到旱季的轉(zhuǎn)變，土壤水的δＤ值呈現(xiàn)不同的季節(jié)特征，表現(xiàn)為旱季δＤ值比雨季更加貧化的現(xiàn)象（圖２），這可能與廬山降雨同位素特征［１４］有關(guān)，以及旱季溫度較低，且霧水補(bǔ)充對(duì)同位素特征也存在影響。在雨季，除０—１０ｃｍ土層出現(xiàn)隨海拔增加而富集的現(xiàn)象，而其他土層則表現(xiàn)為低海拔區(qū)相對(duì)更加富集；在土壤剖面上，中、高海拔區(qū)總體上δＤ值隨土層深度增加而減小，變化范圍為－３１．４８‰～－１５．８８‰，－２９．１１‰～－９．２４‰；低海拔區(qū)只有深層土壤相對(duì)貧化，其他土層δＤ值變化不大，變化范圍為－１９．２０‰～－２７．６９‰（圖２ａ）。

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　　隨著海拔梯度的變化，植物存在主要用水來源的差異，具體表現(xiàn)為山雞椒、山茶在雨季以及蠟瓣花在旱季表現(xiàn)出明顯的海拔效應(yīng)（圖３）。植物的水分利用模式存在物種差異的現(xiàn)象，且受到水、熱、養(yǎng)分條件等因子的影響［３，１６］。水熱條件［１７］、養(yǎng)分狀況［１８］的海拔梯度差異可能是造成不同海拔植物水分利用模式差異的關(guān)鍵因子。白天軍等［１７］研究發(fā)現(xiàn)，日本柳杉生長(zhǎng)在８５０ｍ對(duì)暖濕氣候響應(yīng)較為敏感，１２５０ｍ時(shí)日照時(shí)間是其生長(zhǎng)的限制因子，即植物的生長(zhǎng)差異受到水分、溫度等因子的調(diào)控，在海拔梯度上主要限制因子存在差異，這也可能造就同一物種對(duì)水分的需求，以及獲取來源的方式差異。本研究發(fā)現(xiàn)，旱季不同海拔４種典型灌木樹種對(duì)表層土壤水分的依賴（圖３），這與養(yǎng)分限制以及霧水對(duì)表層水的補(bǔ)充有關(guān)。Ｙｕ等［１８］在不同海拔的養(yǎng)分分布發(fā)現(xiàn)，表層是有機(jī)質(zhì)分布最多的區(qū)域，結(jié)合有機(jī)質(zhì)對(duì)土壤含水量及其有效性的控制［１９］，說明植物可能會(huì)優(yōu)先利用淺層土壤水。廬山年均霧日達(dá)１９１天［１４－１５］，對(duì)表層土壤的水分供給和植物水分利用均存在影響（尤其旱季）。Ｚｈａｎ等［２０］在洞庭湖研究表明，霧水對(duì)不飽和土壤水的補(bǔ)充占比約為１６％，以植被根系為主的表層土壤可達(dá)３１％。

　　４．２植物水分利用的適應(yīng)與競(jìng)爭(zhēng)

　　在群落的發(fā)展與演替過程中，水熱資源是決定物種分布的重要因子［２５－２６］。本研究結(jié)果表明，山茶對(duì)土壤表層（０—１０ｃｍ）具有一定比例的吸收利用，但利用程度較山雞椒、蠟瓣花、老鼠矢明顯輕微，４０—５０ｃｍ土壤水才是其主要水分來源，并與其他樹種保持協(xié)調(diào)生長(zhǎng)（圖３雨季），這與朱金方［２６］得出杠柳以上層水作為主要水分來源、而高地酸棗多利用６０—１００ｃｍ土壤水的結(jié)論類似。但在水分稀缺的時(shí)候可能例外（圖３，８８４ｍ旱季），這是由于在水分相對(duì)稀缺的情況下，隨水分的獲取出于求生的本能［２７］，對(duì)水分的競(jìng)爭(zhēng)力在資源稀缺時(shí)格外激烈［２６，２８］，這與前人［２９］發(fā)現(xiàn)的荒漠灌木植物在土壤水分充足時(shí)優(yōu)先利用淺層土壤水、在表層土壤水分下降時(shí)向深層土壤水轉(zhuǎn)變的規(guī)律相似。山雞椒、蠟瓣花、老鼠矢的水分利用模式比較相近，存在一定的水分競(jìng)爭(zhēng)。此外，不一樣的環(huán)境下競(jìng)爭(zhēng)對(duì)象、競(jìng)爭(zhēng)程度不盡相同，推測(cè)這是植物對(duì)水分條件的變化作出的適應(yīng)性變化。Ｘｕ等［３０］研究發(fā)現(xiàn)，冷箭竹的吸水深度與土壤剖面毛細(xì)根分布相一致；許秀麗等［３］研究茵陳蒿吸水分布與根毛分布一致，但存在吸水補(bǔ)償。造成競(jìng)爭(zhēng)對(duì)象、競(jìng)爭(zhēng)程度不盡相同現(xiàn)象的原因可能與各種植物在不同海拔的根系分布有關(guān)，由于土層理化性質(zhì)的差異［２５］以及環(huán)境引起的分化現(xiàn)象［３１］等都是其潛在原因，有待更進(jìn)一步的研究探討。

　　結(jié)論

　?。ǎ保┩寥浪⒅参锼?delta;Ｄ值呈現(xiàn)出不同的季節(jié)特征，表現(xiàn)為旱季δＤ值比雨季更加貧化，這可能與廬山降雨同位素特征和旱季溫度較低、且受到霧水補(bǔ)充有關(guān)；土壤水、植物水δＤ值的海拔效應(yīng)不明顯，但土壤水的δＤ值總體呈現(xiàn)出表層富集而深層貧化。

　?。ǎ玻╇S著海拔的升高，植物主要水分來源存在差異。在雨季，山雞椒對(duì)表層土壤水分的吸收比例呈現(xiàn)逐漸增加趨勢(shì)，山茶對(duì)下層（３０—５０ｃｍ）土壤水的比例逐漸增大；在旱季，蠟瓣花對(duì)表層土壤水的吸收比例逐漸降低。

　?。ǎ常┲参锏闹饕盟畞碓创嬖诩竟?jié)性差異，且不同海拔的同種植物表現(xiàn)不一致。高海拔，蠟瓣花雨季對(duì)表層土壤水的吸收比例為６８．５０％，旱季僅占９．００％，而山茶０—１０ｃｍ的土壤水分貢獻(xiàn)比例可從３．１０％增為７６．５０％；中海拔區(qū)，隨雨旱交替，山雞椒從均勻（０—５０ｃｍ）吸收土壤水變?yōu)閮?yōu)先利用表層（８２．２０％）給土壤水，蠟瓣花從主要吸收利用上層（０—２０ｃｍ，７４．４０％）土層變?yōu)榫鶆蛴盟?，山茶主要從深層轉(zhuǎn)為上層（６６．１８％），老鼠矢從下層轉(zhuǎn)向表層（８６．４０％）；低海拔區(qū)，在雨季，山雞椒、山茶、老鼠矢主要水分來源分別是１０—４０ｃｍ（８８．２０％），４０—５０ｃｍ（９１．８０％），０—５０ｃｍ，但旱季均為優(yōu)先利用表層。

　　（４）土壤表層水對(duì)山茶具有一定貢獻(xiàn)，但其貢獻(xiàn)比例比山雞椒、蠟瓣花和老鼠矢低，４０—５０ｃｍ土壤水是其主要來源，并與其他樹種保持協(xié)調(diào)生長(zhǎng)；但其他３種樹種存在一定的水分競(jìng)爭(zhēng)，且不同海拔的競(jìng)爭(zhēng)程度不一。

　　綜上所述，植物水分來源存在海拔差異和季節(jié)效應(yīng)以適應(yīng)不同環(huán)境因子的限制，山茶具有與山雞椒、蠟瓣花、老鼠矢協(xié)同的水分利用模式，山雞椒、蠟瓣花、老鼠矢三者間存在水分競(jìng)爭(zhēng)，且在各個(gè)海拔高度競(jìng)爭(zhēng)程度不一。本研究可對(duì)亞熱帶地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)樹種配置及保護(hù)、廬山植被生態(tài)水文耦合模型的建立提供科學(xué)的理論參考。

　　參考文獻(xiàn)：

　　［１］章光新，尹雄銳，馮夏清．濕地水文研究的若干熱點(diǎn)問題［Ｊ］．濕地科學(xué)，２００８，６（２）：１０５－１１５．

　?。郏玻荩停铮颍簦螅悖瑁蹋模粒螅螅澹螅螅椋睿纾簦瑁澹椋恚穑幔悖簦铮妫悖欤椋恚幔簦澹悖瑁幔睿纾澹铮睿簦瑁澹牵颍澹幔簦蹋幔耄澹螅螅瑁铮颍澹欤椋睿澹鳎澹簦欤幔睿洌螅郏剩荩茫欤椋恚幔簦椋悖茫瑁幔睿纾?，１９９８，４０（２）：３９１－４１７．

　?。郏常菰S秀麗，李云良，譚志強(qiáng)，等．鄱陽(yáng)湖濕地典型中生植物水分利用來源的同位素示蹤［Ｊ］．湖泊科學(xué)，２０２０，３２（６）：１７４９－１７６０．

　?。郏矗萃趺簦邓孔兓瘜?duì)大針茅群落水分利用的影響［Ｄ］．呼和浩特：內(nèi)蒙古大學(xué)，２０２０．

　?。郏担荩校颍澹悖瑁螅欤眨?，ＢｕｒｒｉＳ，ＧｉｌｇｅｎＡＫ．Ｎｏｓｈｉｆｔｔｏａｄｅｅｐｅｒｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅｄｅｐｔｈｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｓｕｍｍｅｒｄｒｏｕｇｈｔｏｆｔｗｏｌｏｗｌａｎｄａｎｄｓｕｂ－ａｌｐｉｎｅＣ３－ｇｒａｓｓｌａｎｄｓｉｎＳｗｉｔｚｅｒｌａｎｄ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２０１５，１７７（１）：９７－１１１．

　　溫林生１，鄧文平１，２，鄧力維３，莫興悅１，肖廷琦１，邱凌波１，劉苑秋１，２

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