桂西北喀斯特森林植物-凋落物-土壤生態(tài)化學計量特征

　　摘要探明我國西南喀斯特生態(tài)脆弱區(qū)植被恢復重建背景下,森林植物、凋落物與土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)化學計量特征有助于深入地認識喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律和系統(tǒng)穩(wěn)定機制。該文選取桂西北典型喀斯特地區(qū)域3個原生林群落和3個自然恢復28年的次生林群落,研究其“植物-凋落物-土壤”連續(xù)體的C、N、P化學計量學特征及其內(nèi)在關聯(lián)。結果表明:1)圓果化香樹(Platycaryalongipes)、傘花木(Eurycorymbuscavaleriei)和青檀(Pteroceltistatarinowii)以及圓葉烏桕(Sapiumrotun-difolium)、八角楓(Alangiumchinense)和黃荊(Vitexnegundo)6種植物的C、N、P平均含量分別為427.5、21.2、1.2mg·g–1;凋落物C、N、P平均含量分別為396.2、12.7、0.9mg·g–1,而表層土壤(0–10cm)C、N、P平均含量分別為92.0、6.35和1.5mg·g–1。2)原生林N再吸收率(平均值為42.7%)高于次生林(平均值為36.5%),P再吸收率(20.4%)顯著低于次生林(32.3%)(p<0.05);6個森林群落N的再吸收率均大于P的再吸收率。3)不同群落凋落物的C:N值差異不顯著,原生林植物的C:N值小于次生林、土壤C:N顯著大于次生林;原生林土壤C:P與次生林無顯著差異,植物與凋落物C:P小于次生林;原生林凋落物與土壤N:P值小于次生林,植物N:P比平均值均為17.4。4)研究區(qū)典型森林群落植物中N和P含量呈顯著的正相關關系,植物C:N與N:P、C:P與N:P比值均無明顯相關關系;經(jīng)過對數(shù)變換后的土壤C:N與N:P呈顯著負相關關系,凋落物的C:P與N:P值呈極顯著正相關關系。研究結果可為我國西南典型喀斯特脆弱生態(tài)區(qū)的生態(tài)功能恢復與植被重建提供科學依據(jù)。

　　關鍵詞生態(tài)化學計量學,喀斯特,植物,凋落物,土壤,原生林,次生林

　　生態(tài)化學計量學(ecologicalstoichiometry)是研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學元素平衡的科學,為研究碳(C)、氮(N)、磷(P)等元素在生態(tài)系統(tǒng)過程中的耦合關系提供了一種綜合方法(Elseretal.,2000a;Sterner&Elser,2002;曾德慧和陳廣生,2005;賀金生和韓興國,2010)。N和P是自然陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要限制性元素,在植物生長過程中的各種生理代謝活動中發(fā)揮著十分重要的作用,相互獨立而又相互影響(Hanetal.,2005),并對植物葉片C固定產(chǎn)生影響。生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的C、N、P循環(huán)在植物、凋落物和土壤之間相互轉換(王紹強和于貴瑞,2008),森林生態(tài)系統(tǒng)植物-凋落物-土壤生態(tài)化學計量特征研究具有十分重要的理論和現(xiàn)實意義。

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　　1材料和方法

　　1.1研究區(qū)自然概況

　　研究區(qū)地處我國西南廣西壯族自治區(qū)環(huán)江毛南族自治縣,根據(jù)環(huán)江縣氣象局1986–2005年20年的觀測數(shù)據(jù),該區(qū)年日照1451h,年平均氣溫19.3°C,年有效積溫6260°C(≥10)°C,年無霜期310天,年降水量1529mm。

　　1.2樣品采集

　　于每個群落隨機選取建群樹種5株,摘取其小枝7–9枝,并取其上葉片15–20枚,分別裝入信封。每個群落下按“梅花”五點法布置凋落物收集框,收集框為孔徑1mm的尼龍網(wǎng)制成的1.00m×1.00m×0.25m的方形鋼架容器,放置時敲打收集框使其四腳插入泥土固定,并使框底部距地面約25cm,每個群落放置5個收集框,凋落物樣每月收集。本研究于2013年4月采樣,每個收集框中樣品按枝、葉及其他(花、果等)3部分分別標記,裝入布袋或信封。所有植物與凋落物樣品一并放置烘箱中75°C烘至恒重,稱量,研細以備養(yǎng)分分析。

　　2結果和分析

　　2.1植物、凋落物、土壤C、N、P含量特征

　　如表2所示,6個群落建群種的C、N含量均為植物>凋落物>土壤,而凋落物P含量最低,土壤P含量略大于植物。6種植物的C、N、P平均含量分別為427.5、21.2、1.2mg·g–1;凋落物C、N、P平均含量分別為396.2、12.7、0.9mg·g–1,而土壤C、N、P平均含量分別為92.0、6.35和1.5mg·g–1。結果顯示:在6個群落的建群樹種中,3個原生林群落建群種的植物、凋落物和土壤C含量均大于次生林,其中原生林表層0–10cm土壤C含量顯著高于次生林。3種原生林植物N含量顯著高于次生林,凋落物N含量略高于次生林但差異不顯著,而原生林土壤N含量略小于次生林(差異不顯著)。植物、凋落物以及土壤中的P含量均為原生林略大于次生林(表2)。

　　2.2植物N、P養(yǎng)分再吸收率特征

　　由圖1結果得出,6個森林類型中,原生林N再吸收率(平均值為42.7%)略高于次生林(平均值為36.5%),P再吸收率(20.4%)則顯著低于次生林(32.3%)(p<0.05)。6個森林群落N的再吸收率均大于P的再吸收率,原生林中N再吸收率顯著大于P的再吸收率,但次生林中N、P再吸收率差異不顯著(圖1)。

　　3討論和結論

　　3.1植物-凋落物-土壤C、N、P含量特征與養(yǎng)分再吸收率

　　C是構成植物體干物質的最主要元素(項文化等,2006),N和P是生物體蛋白質和遺傳物質的基本組成元素,對植物各種功能影響深刻(平川等,2014),植物結構性元素C和功能限制性元素N、P之間相互作用,調(diào)節(jié)著植物的生長(Güsewell,2004)。通常C在大多數(shù)植物體內(nèi)含量高且變異較小,影響C與N、P比值的主要因素是N、P含量的變化(Reich&Oleksyn,2004)。本研究中,6種典型喀斯特林地植物C含量平均值為427.5mg·g–1,高于王維奇等(2011)所研究的濕地植物的莖、葉C含量的平均值(419.3mg·g–1),這可能是由于濕地植物的木質素含量較低所致;但低于Elser等(2000a)的研究中全球492種陸生植物葉片C的平均含量(464mg·g–1),這可能是由不同植物元素含量的特定區(qū)間以及不同區(qū)域土壤元素的可利用性所決定,也可能與本研究的采樣時間處于生長階段有關。研究區(qū)6種群落林地植物N含量平均值為21.2mg·g–1,高于全球植物葉片的N平均含量20.09mg·g–1(Reich&Oleksyn,2004),并且高于基于全國753種陸地植物研究得出的平均值18.6mg·g–1(Hanetal.,2005)。有研究表明,中國陸地植物葉片P含量與全球尺度相比偏低(任書杰等,2007)。本研究6種林地植物P含量平均值為1.2mg·g–1,明顯低于全球尺度研究的平均值1.77mg·g–1(Reich&Oleksyn,2004)與1.99mg·g–1(Elseretal.,2000a),但與我國753種陸地植物的研究結果(1.21mg·g–1)相近(Hanetal.,2005)(表3)。植物葉片營養(yǎng)元素含量與自身結構特點和生長節(jié)律有很大關系,不同生長階段具有較大變異(Baldwinetal.,2006)。研究樣品采集時間為生長初期,植物葉片輸導組織、支持組織發(fā)育都不完善,細胞大多具有分裂能力,需要大量的蛋白質和核酸,因此對N、P的選擇性吸收較多,與孫書存和陳靈芝(2001)研究結果呈現(xiàn)的規(guī)律一致。

　　3.2植物-凋落物-土壤C、N、P計量比及其相關性

　　植物體的C:N和C:P通常能反映植物N和P的利用效率,一定程度上也反映了土壤中N和P的供應狀況。土壤養(yǎng)分供應狀況的改變可明顯影響植物的光合作用和礦質代謝等過程,植物在營養(yǎng)元素供應缺乏的情況下往往具有較高的養(yǎng)分利用效率,反之,營養(yǎng)元素供應充足,元素利用效率則較低(邢雪榮等,2000)。本研究6種典型喀斯特林地群落植物C:N和C:P平均值分別是20.3和353.6,王晶苑等(2011)研究發(fā)現(xiàn)長白山溫帶針闊混交林C:N和C:P分別為24.7和321,而鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林的C:N與C:P分別為25.5和561,本研究中6種喀斯特植物C:N均低于溫帶針闊混交林與亞熱帶常綠闊葉林,C:P與長白山溫帶針闊混交林接近,遠低于鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林,但本研究中植物C:N和C:P均高于北京及周邊地區(qū)植物(韓文軒等,2009)(表3),可能因為北京及周邊地區(qū)的植物位于森林草原過渡帶,植物具有更快的生長速率因而需要吸收更多的N和P。光合作用中C的同化與植物營養(yǎng)元素的吸收屬不同途徑,通常C不是植物生長的限制元素,C在大多數(shù)植物體內(nèi)含量很高且變異較小,因而,影響C:N和C:P的主要因素是N和P含量的變化(Hedin,2004)。不同立地條件的N、P供給狀況通過影響植物的養(yǎng)分吸收而影響其C的固定及儲存(閻恩榮等,2010),并進一步影響凋落物的C:N:P化學計量特征(Aerts&Chapin,1999)。

　　參考文獻

　　AertsR(1996).Nutrientresorptionfromsenescingleavesofperennials:Aretheregeneralpatterns?JournalofEcology,84,597–608.

　　AertsR,ChapinFSIII(1999).Themineralnutritionofwildplantsrevisited:Are-evaluationofprocessesandpatterns.AdvancesinEcologicalResearch,30,1–67.

　　AgrenGI,BosattaE(1998).TheoreticalEcosystemEcology:UnderstandingElementCycles.CambridgeUniversityPress,Cambridge,UK.234.

　　曾昭霞1,2*王克林1,2劉孝利3曾馥平1,2宋同清1,2彭晚霞1,2張浩1,2杜虎1,2

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