毛竹各器官和根際土浸提液對杉木種子萌發(fā)的化感作用

　　摘要: 隨著毛竹杉木混交林面積的不斷擴大，它們之間既會產(chǎn)生促進(jìn)作用，又會產(chǎn)生抑制作用。本研究對比分析了不同濃度毛竹各器官( 鮮葉、干葉、枝條、竹桿、竹鞭和鞭根) 的浸提液及枯落物、根際土浸提液對杉木種子發(fā)芽率的影響，探討了毛竹各器官浸提液及枯落物、根際土浸提液對杉木種子萌發(fā)的化感作用。結(jié)果表明: ( 1) 處理前期，毛竹各器官浸提液對杉木種子萌發(fā)具有抑制作用，且當(dāng)浸提液濃度為 1∶25 和 1∶50 的高濃度時，相對于低濃度浸提液對杉木種子萌發(fā)的抑制作用更為持久; ( 2) 處理后期，低濃度的毛竹各器官浸提液對杉木種子萌發(fā)促進(jìn)作用較快，而高濃度的浸提液仍呈現(xiàn)抑制作用，促進(jìn)作用出現(xiàn)較為緩慢; ( 3) 枯落葉浸提液總體上對杉木種子萌發(fā)具有抑制作用，在整個實驗過程中低于對照組的發(fā)芽率，僅在 1∶50 濃度時略高對照組實驗; 而根際土浸提液對杉木種子萌發(fā)自始至終都具有促進(jìn)作用，其中低濃度的促進(jìn)作用十分顯著。故在實際的毛竹杉木混交林生產(chǎn)營林過程中可選用毛竹根際土制備浸提液，促進(jìn)杉木種子萌發(fā)，為毛竹杉木混交林的生產(chǎn)經(jīng)營提供參考。

　　關(guān)鍵詞: 毛竹; 浸提液; 杉木種子; 化感作用

　　毛竹( Phyllostachys heterocycla cv. Pubescens) ，屬 禾 本 科 ( Gramineae ) 竹 亞 科 ( Bambusoideae ) 剛 竹 屬 ( Phyllostachys) 的單子葉常綠喬木狀竹類植物，又 稱 為 楠 竹、茅 竹、貓 頭 竹、孟 宗 竹、江 南 竹 等[1]。杉 木 ( Cunninghamia Lanceolata) 為杉科( Taxodiaceae) 杉木屬( Cunninghamia) ，屬于裸子植物，具有速生、豐產(chǎn)的優(yōu)點，是我國南方主要的造林樹種。但大面積的人工林多代連栽，引起地力衰退、產(chǎn)量低等現(xiàn)象[2]，而混交林可以使得這些問題得以改善，陳琴等人研究發(fā)現(xiàn)固氮樹種與杉木混交可以提高杉木根、莖、葉中的氮含量及酶活性[3]; 徐永興通過樹干解析法和樣地調(diào)查研究杉木與深山含笑( Michelia maudiae) 混交林的凈生產(chǎn)力，發(fā)現(xiàn)混交林可以增強林分光合產(chǎn)物的積累，增加養(yǎng)分回歸，促進(jìn)林分內(nèi)養(yǎng)分循環(huán)利用[4]; 對杉木的眾多研究發(fā)現(xiàn)，混交林可以提升林分的養(yǎng)分循環(huán)、涵養(yǎng)水源，提高生物多樣性等[5-7]。研究發(fā)現(xiàn)毛竹杉木混交可以改善土壤養(yǎng)分、土壤理化性質(zhì)，促進(jìn)林分增長，同時提高毛竹和杉木的生物量、生長量，提高經(jīng)濟(jì)收益[8-13]。

　　植物的化感作用指植物在自然界中通過自身的分泌揮發(fā)等途徑向自然環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)，這種物質(zhì)會促進(jìn)或抑制周圍植物的生長發(fā)育[14]。近年來，國內(nèi)學(xué)者對植物化感作用的研究比較多，陳娟、白尚斌等人對毛竹浸提液對苦櫧( Castanopsis sclerophylla) 幼苗的生長進(jìn)行了化感作用研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)來源不同的毛竹浸提液對苦櫧幼苗的化感效應(yīng)是不相同的，土壤的浸提液抑制苦櫧幼苗的生長和光合作用，而毛竹的莖稈、葉片和枯落物在低濃度時對苦櫧的生長具有促進(jìn)作用[15]。王曉維、楊文亭等人用黑麥草( Lolium multiflorum Lamk.) 的浸提液對水稻( Oryza sativa L.) 、大豆( Glycine max L.) 和玉米( Zeamays L.) 種子的萌發(fā)和幼苗的生長進(jìn)行了化感作用研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)黑麥草浸提液在低濃度時對水稻的發(fā)芽率具有促進(jìn)作用，而在一定程度上對大豆和玉米的發(fā)芽率具有抑制作用[16]。梁倩倩、白尚斌等人用毛竹的莖葉、土壤和枯落物的浸提液對高羊茅 ( Festuca arundinacea) 種子和幼苗進(jìn)行處理，設(shè)置不同的濃度梯度進(jìn)行實驗，隨著浸提液濃度的不斷增大，對高羊茅種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和萌發(fā)指數(shù)產(chǎn)生愈來愈強的抑制作用[17]。劉雁、曹光球等人分別進(jìn)行了木荷 ( Schima superba Gardn. et Champ.) 和絲粟栲( Castanopsis fargesii) 葉片的浸提液對杉木種子的化感作用試驗，發(fā)現(xiàn)當(dāng)浸提液在高濃度時，浸提液對杉木種子的萌發(fā)和生長具有不同程度的促進(jìn)作用，隨著濃度降低其促進(jìn)作用也逐漸減弱[18-19]。隨著毛竹和杉木混交林的面積不斷擴大，也相繼出現(xiàn)一些新的問題，而從化感作用方面毛竹各器官浸提液對杉木種子的發(fā)芽率研究相對較少。本文以毛竹的各器官的浸提液為供體，杉木種子為受體，研究毛竹的各器官浸提液的濃度對杉木的種子萌發(fā)有何影響，分析各器官浸提液對杉木種子的影響程度，為毛竹和杉木混交林的研究提供參考。

　　1 材料與方法

　　1.1 實驗材料

　　本試驗所選的毛竹位于福建農(nóng)林大學(xué)的百竹園內(nèi)，選取 3 a 生毛竹，選取的毛竹株型需均勻，生長旺盛，高度和胸徑大小一致，無病蟲害的影響。將選取的毛竹砍伐后，采集中上部的竹葉、枝條、竹桿，挖取竹鞭、鞭根及采集毛竹根部水平 40 cm×40 cm，深度為 25 cm 內(nèi)鞭根上的土壤和毛竹林下 40 cm×40 cm 范圍內(nèi)的枯落葉帶回實驗室進(jìn)行處理。受試的杉木種子產(chǎn)于福建三明沙縣，由福建省林業(yè)廳提供的當(dāng)年新種。

　　1.2 水浸提液的制備

　　將帶回實驗室的毛竹鮮葉分成兩部分，一部分剪成為 5 mm×5 mm 的碎片，將剪碎的鮮葉混合，按照鮮重與超純水 1∶25( 1 g 鮮葉 25 mL 的超純水，下同) 的體積比例在 37℃ 的恒溫箱中浸泡 24 h，隨后過濾備用。另一部分鮮竹葉、枝條、竹稈、竹鞭、鞭根、根際土和枯落葉在 40℃的干燥箱中烘干、粉碎，用 0.5 mm 的過濾網(wǎng)過濾。將各部分的粉末分別按照鮮重與超純水 1∶25 的體積比例在恒溫箱中浸提 24 h，過濾備用。將所得到的 8 種濾液用 0.5 μm 的水系濾膜除雜滅菌，得到浸提液，將其放到 4℃冰箱備用。

　　1.3 種子發(fā)芽試驗

　　采用培養(yǎng)皿濾紙法進(jìn)行試驗，選用直徑為 15 cm 的培養(yǎng)皿和定性濾紙作為發(fā)芽床，將培養(yǎng)皿和濾紙在高壓鍋中滅菌 30 min，烘干備用。發(fā)芽過程在 PQX 型多段可編程人工氣候箱( 寧波東南儀器有限公司) 進(jìn)行，箱內(nèi)溫度為( 25±1) ℃，濕度( 60±2) %。將 2 層濾紙平鋪在培養(yǎng)皿中，每個培養(yǎng)皿放 100 粒種子，加入蒸餾水，使濾紙保持濕潤。根據(jù)前人的研究[15-17]，對水浸提液設(shè)置不同的梯度，將毛竹不同部位的浸提液分別配置成 1 ∶25、1∶50、1∶100 和 1∶200 濃度的處理液，以蒸餾水為對照組，每個處理設(shè) 3 次重復(fù)，每天每個培養(yǎng)皿分別加入對應(yīng)濃度的浸提液 1 mL。當(dāng)天為第 1 天，從第 3 天開始，每天在固定時間觀察 1 次，觀察時以胚根突出種皮 1—2 mm 為準(zhǔn)，記錄發(fā)芽數(shù)，直至發(fā)芽終止，最后統(tǒng)計發(fā)芽率和發(fā)芽勢。

　　1.4 實驗數(shù)據(jù)處理分析

　　種子質(zhì)量的檢驗指標(biāo)取決于發(fā)芽率和發(fā)芽勢的好壞，發(fā)芽率表示種子的發(fā)芽能力，發(fā)芽勢表示種子的發(fā)芽速度，杉木種子的澀粒和壞粒較多，故而選用絕對發(fā)芽率和絕對發(fā)芽勢指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計測定。

　　絕對發(fā)芽率=[總發(fā)芽數(shù)/( 100-無效粒數(shù)) ]×100%

　　絕對發(fā)芽勢=[發(fā)芽種子高峰時正常發(fā)芽粒數(shù)/( 100-無效粒數(shù)) ]×100%

　　式中，無效粒數(shù)指杉木種子的澀粒數(shù)和壞粒數(shù)。

　　將所觀察到的數(shù)據(jù)記錄，用 Excel 軟件進(jìn)行處理整理，然后運用 SPSS 19.0 軟件對所整理的數(shù)據(jù)進(jìn)行比較分析。

　　2 結(jié)果與分析

　　2.1 毛竹鮮葉浸提液對杉木種子發(fā)芽的化感作用

　　不同濃度的浸提液，杉木種子的發(fā)芽率也不相同。實驗時選取一個無菌水的空白管作為對照組，由圖 1 可知與對照組相比較，當(dāng)用 1∶200 濃度的浸提液處理時，杉木種子的發(fā)芽率從始至終一直高于對照組，說 明 1 ∶200濃度的毛竹鮮葉浸提液對杉木種子的發(fā)芽具有顯著的促進(jìn)作用。而 1∶25、1∶50、1∶100 濃度的浸提液在前期都低于對照組，隨后會有所高于對照組，但其維持一段時間后又低于對照組，說明當(dāng)在 1∶25、1∶50、1∶100 濃度的浸提液時，在前期對杉木種子萌發(fā)具有抑制作用，中期是促進(jìn)作用，而后期又轉(zhuǎn)變?yōu)橐种谱饔?，即具有階段性，而促進(jìn)程度有一定的局限性。由此可知，濃度不同的毛竹鮮葉浸提液對杉木種子的發(fā)芽總體上表現(xiàn)為促進(jìn)作用，在低濃度下促進(jìn)作用表現(xiàn)得更為明顯( 圖 1) 。

　　毛竹鮮葉的浸提液在各個濃度都對杉木種子的絕對發(fā)芽率具有促進(jìn)作用，在 1∶200 濃度時毛竹鮮葉浸提液對杉木種子的絕對發(fā)芽率促進(jìn)作用呈極顯著作用。而毛竹鮮葉浸提液對杉木種子的絕對發(fā)芽勢在前期具有抑制作用，后期具有促進(jìn)作用，在 1∶25、1∶50 濃度時對杉木種子的絕對發(fā)芽勢呈現(xiàn)抑制作用，在 1∶100 和1 ∶200濃度時對杉木種子的絕對發(fā)芽勢呈顯著促進(jìn)作用( 表 1) 。

　　2.2 毛竹干葉浸提液對杉木種子發(fā)芽的化感作用

　　濃度不同的毛竹干葉水浸提液對杉木種子的發(fā)芽率具有顯著作用，當(dāng)浸提液的濃度為 1∶100 和 1∶200 時，毛竹干葉的浸提液在前期對杉木種子的萌發(fā)具有抑制作用，后期逐漸對杉木種子的萌發(fā)具有促進(jìn)作用，而當(dāng)毛竹干葉的浸提液在 1∶25、1∶50 濃度時，浸提液對杉木種子的萌發(fā)一直都是抑制作用。由此可知，毛竹干葉的浸提液為低濃度時對杉木種子的萌發(fā)具有促進(jìn)作用，在高濃度時具有抑制作用( 圖 2) 。

　　隨著浸提液濃度的降低，杉木種子的絕對發(fā)芽率逐漸增大，但在 1∶100 濃度時絕對發(fā)芽率達(dá)到最大，此時濃度對杉木種子的絕對發(fā)芽率具有極顯著促進(jìn)作用。而對杉木種子的絕對發(fā)芽勢在 1∶50 濃度時達(dá)到極顯著作用，在 1∶100 和 1∶200 濃度時絕對發(fā)芽率低于對照值，具有抑制作用( 表 2) 。

　　2.3 毛竹枯落物浸提液對杉木種子發(fā)芽的化感作用

　　毛竹枯落物的浸提液在各個濃度下對杉木種子的萌發(fā)影響曲線與對照組的曲線基本一致，沒有特別大的起伏，各個濃度的枯落物浸提液對杉木種子的萌發(fā)影響在早期都具有抑制作用，只有 1∶50 濃度的枯落物浸提液對杉木種子的萌發(fā)影響曲線在后期上升，高于對照組曲線，其他各濃度在前后期都一致，影響曲線都低于對照組的曲線。由此可以說明毛竹枯落物的水浸提液對杉木種子的萌發(fā)在前期都是具有抑制作用的，在后期時只有 1∶50 濃度的毛竹枯落物浸提液對杉木種子的萌發(fā)具有促進(jìn)作用，但其促進(jìn)作用不顯著，而其他濃度的浸提液仍是抑制作用( 圖 3) 。

　　各濃度對杉木種子的絕對發(fā)芽率未呈現(xiàn)顯著促進(jìn)作用或抑制作用，絕對發(fā)芽率與對照組相比差別都較小。對杉木種子的絕對發(fā)芽勢在 1∶50 濃度時呈現(xiàn)顯著促進(jìn)作用，與其他濃度也沒有表現(xiàn)出顯著作用( 表 3) 。

　　2.4 毛竹枝條浸提液對杉木種子發(fā)芽的化感作用

　　各個枝條的水浸提液濃度之間的差異較小，從圖中可以看出，各濃度處理的曲線在前期都低于對照組的曲線，在處理 6 d 后都逐漸高于對照組的曲線，而 1∶25 濃度的曲線直到第 10 天才高于對照組曲線的。說明毛竹枯落物各濃度的浸提液在前期對杉木種子的萌發(fā)都是具有抑制作用的，在后期都是具有促進(jìn)作用的，低濃度的促進(jìn)作用比高濃度的更為明顯( 圖 4) 。

　　由表 4 可得，枝條的浸提液在 1∶200 濃度時對杉木種子的絕對發(fā)芽率具有極顯著的促進(jìn)作用，各個濃度的浸提液對杉木種子的絕對發(fā)芽率都高于對照值。各濃度對絕對發(fā)芽勢的影響不同，在 1∶100 濃度時，浸提液對杉木種子的絕對發(fā)芽勢呈現(xiàn)極顯著的促進(jìn)作用( 表 4) 。

　　2.5 毛竹莖稈的浸提液對杉木種子發(fā)芽的化感作用

　　毛竹的竹桿浸提液在各個濃度對杉木種子發(fā)芽率的影響曲線規(guī)律與裝有無菌水的對照組曲線基本相同，由圖 5 的曲線可知，在第 7 天以前，各濃度的毛竹竹桿浸提液對杉木種子的發(fā)芽率的影響曲線都低于對照組的曲線，從第 7 天后 1∶100 和 1∶200 濃度的浸提液曲線都逐漸上升，高于對照組的曲線，其他兩個曲線仍低于對照組的曲線。由此說明，在第 7 天之前，毛竹的竹桿浸提液在各個濃度都對杉木種子的發(fā)芽具有抑制作用，而在 7 d 后 1∶100 和 1∶200 濃度的浸提液對杉木種子的發(fā)芽具有促進(jìn)作用，1∶25 和 1∶50 兩個高濃度浸提液仍對種子發(fā)芽具有抑制作用，1∶100 濃度的浸提液對種子發(fā)芽的促進(jìn)作用比 1∶200 濃度的顯著，1∶100 濃度的浸提液更有利于促進(jìn)杉木種子發(fā)芽( 圖 5) 。

　　毛竹竹桿浸提液的各個濃度對杉木種子的絕對發(fā)芽率都未呈現(xiàn)顯著作用，在 1∶25 和 1∶50 的高濃度時低于對照值，對種子的萌發(fā)具有抑制作用。而對杉木種子的絕對發(fā)芽勢在 1∶100 濃度時呈現(xiàn)極顯著的促進(jìn)作用 ( 表 5) 。

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