短命植物的生態(tài)適應(yīng)性及其進(jìn)化意義

　　摘 要 短命植物生長(zhǎng)周期較短，但抗旱、抗寒能力較強(qiáng)，可作藥用，具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值?‍‌‍?‍‌‍‌‍?‍?‍‌‍?‍‌‍?‍?‍‌‍?‍‌??‍?‍?‍‌‍?‍?‍?‍‌‍‌‍‌‍‌‍?‍‌‍?‍???‍?‍?‍?‍?‍?‍?‍‌‍?‍‌‍?‍‌‍‌‍‌‍?。文章從分類系統(tǒng)、生態(tài)適應(yīng)性因子、生理生態(tài)學(xué)、進(jìn)化適應(yīng)性、分子機(jī)制研究進(jìn)展等方面分析了其對(duì)特殊環(huán)境的光照、溫度、水分因子的生態(tài)適應(yīng)性，介紹了其光合作用機(jī)制、植物水勢(shì)利用系統(tǒng)、植物器官結(jié)構(gòu)的特殊性等，使其進(jìn)化機(jī)理研究更加清晰明確?‍‌‍?‍‌‍‌‍?‍?‍‌‍?‍‌‍?‍?‍‌‍?‍‌??‍?‍?‍‌‍?‍?‍?‍‌‍‌‍‌‍‌‍?‍‌‍?‍???‍?‍?‍?‍?‍?‍?‍‌‍?‍‌‍?‍‌‍‌‍‌‍?。

　　關(guān)鍵詞 短命植物；生態(tài)適應(yīng)性；生理機(jī)制；適應(yīng)性進(jìn)化

　　短命植物是指生長(zhǎng)在凍原、干旱沙漠地區(qū)或闊葉林中的特殊植物群，植物利用融化的雪水和早春雨水提供的土壤濕度和一定溫度而生長(zhǎng)發(fā)育?‍‌‍?‍‌‍‌‍?‍?‍‌‍?‍‌‍?‍?‍‌‍?‍‌??‍?‍?‍‌‍?‍?‍?‍‌‍‌‍‌‍‌‍?‍‌‍?‍???‍?‍?‍?‍?‍?‍?‍‌‍?‍‌‍?‍‌‍‌‍‌‍?。在干熱的夏季到來(lái)之前，它們可以在地上部分迅速完成開花結(jié)果的生命周期，然后整個(gè)植株或地上部分迅速死亡，以種子或地下部分的形式長(zhǎng)時(shí)間休眠，度過不利于植物生長(zhǎng)的季節(jié)[1-3]。

　　短命植物主要分布在北美洲、東北亞及中西歐等地，在我國(guó)集中分布的地區(qū)是新疆、內(nèi)蒙古大興安嶺和東北小興安嶺等[4]，部分短命植物是闊葉林下的一個(gè)特殊層片，是在落葉闊葉林展葉之前生長(zhǎng)發(fā)育較為原始的殘遺植物，這樣可以有效延長(zhǎng)群落的光合作用時(shí)間，提高森林光能利用率，增加生態(tài)系統(tǒng)的能量和物質(zhì)輸入，提高其生產(chǎn)力。短命植物生長(zhǎng)周期較短，但抗旱、抗寒能力較強(qiáng)，可作藥用，具較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值，且通過研究可進(jìn)一步為確定落葉闊葉林的分布、特征提供科學(xué)依據(jù)。因此，文章系統(tǒng)地論述了短命植物生態(tài)適應(yīng)性，主要從其分類系統(tǒng)、影響因子、生理生態(tài)學(xué)、分子機(jī)制等方面進(jìn)行介紹，使短命植物分類更加系統(tǒng)，其機(jī)理研究更加清晰明確，為未來(lái)其生態(tài)適應(yīng)性研究提供一定參考。

　　1 短命植物的分類

　　短命植物多生長(zhǎng)在落葉闊葉林以及針闊混交林下，一般較為矮小柔弱，但其含水量較高，花朵碩大，色彩艷麗，可通過昆蟲傳粉。截至目前，已發(fā)表文獻(xiàn)中涉及短命植物有40 多個(gè)科，包括禾本科、紫草科、傘形科、十字花科、菊科等[5]。國(guó)內(nèi)外的植物專家對(duì)短命植物的研究主要集中在植物資源調(diào)查、生態(tài)學(xué)特性等，對(duì)其進(jìn)行的分類研究主要體現(xiàn)在科屬種的鑒定，根據(jù)其生長(zhǎng)特性、地理環(huán)境進(jìn)行系統(tǒng)分類的研究較少。直到現(xiàn)在都未出現(xiàn)被大家認(rèn)可的分類原則和分類系統(tǒng)，究其原因，可能與短命植物本身的復(fù)雜性和區(qū)域性有關(guān)。而依據(jù)植物的生活型分類系統(tǒng)，按生態(tài)學(xué)原則，短命植物屬于草本生活型，依據(jù)植物對(duì)水因子的生態(tài)適應(yīng)性劃分其生態(tài)型，其中多數(shù)屬于濕生植物，存在少量的水生植物。根據(jù)不同的分類方法可以將短命植物分為不同的類別，如根據(jù)其生長(zhǎng)周期的長(zhǎng)短可將其分為一年生短命植物和多年生短命植物；而按照其生長(zhǎng)環(huán)境可以劃分為荒漠短命植物和林下早春短命植物。蔣瑞芬[6]根據(jù)短命植物的地下營(yíng)養(yǎng)器官形態(tài)、繁殖特點(diǎn)及環(huán)境適應(yīng)能力將其劃分為鱗莖植物、根莖植物、塊莖植物的類短命植物以及須狀根、線狀根的一年生短命植物。

　　類短命植物是生長(zhǎng)在溫帶闊葉落葉林以及針闊混交林下的多年生草本植物，環(huán)境比短命植物稍好，地下芽萌發(fā)出土的時(shí)間略早于一年生短命植物，其共同特點(diǎn)都是生長(zhǎng)周期短[7]。

　　周彥博[8]通過遼寧早春類短命植物的資源調(diào)研，根據(jù)植物名錄按照我國(guó)植物學(xué)家吳征鎰的植物資源分類系統(tǒng)，結(jié)合遼寧省現(xiàn)有的早春類短命植物資源將其分為保護(hù)和改造環(huán)境用植物資源、藥用植物資源、食用植物資源、毒草植物資源、珍稀植物資源和工業(yè)用植物資源六大類，如表1所示。且研究了早春短命植物在遼寧省其生態(tài)結(jié)構(gòu)類型分布特點(diǎn)，生活譜顯示，一年生型﹤高位芽型﹤地面芽型﹤隱形芽型﹤地上芽型；株生長(zhǎng)譜顯示，蓮座型﹤分枝型﹤叢生型﹤匍匐型﹤直立型；根生長(zhǎng)譜顯示，刷狀根﹤鱗莖型﹤直根型﹤根莖型。

　　通過對(duì)短命植物和類短命植物的分類研究，可以充分了解早春植物資源的科學(xué)價(jià)值和使用價(jià)值，為保護(hù)和合理利用早春植物資源提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)，有利于解決氣候特殊的城市綠化植物種類較少的問題，填補(bǔ)城市早春綠化問題。

　　2 短命植物的生態(tài)適應(yīng)性

　　短命植物并不是單一功能性地適應(yīng)荒漠干熱的自然環(huán)境，而是充分利用灌木未形成冠層前的陽(yáng)光等有利條件，在早春積雪融化后利用雪水迅速萌發(fā)，短時(shí)間迅速完成生活史，用這種方式避開了夏季高溫、干旱等惡劣的環(huán)境條件，所以短命植物很少具有干旱植物一致的典型生理結(jié)構(gòu)。在長(zhǎng)期的險(xiǎn)境進(jìn)化中，短命植物采用的逃避型適應(yīng)策略不斷影響其萌發(fā)、擴(kuò)散、繁殖、生理等方面的習(xí)性，最終使其形成了一種具有獨(dú)特抗寒、抗旱特性的環(huán)境適應(yīng)性。

　　2.1 光照因子

　　在干旱荒漠與茂密林下，光照因子是促進(jìn)短命植物萌發(fā)、生長(zhǎng)、繁殖的重要條件，尤其對(duì)闊葉林下的短命植物而言，光照隨著季節(jié)的變化而變化。春天時(shí)林冠層尚未郁閉，此時(shí)光照強(qiáng)度適宜，且可直接射入林內(nèi)下層至底層，短命植物早春回溫時(shí)，地上部分的休眠芽或由種子萌發(fā)的幼苗開始破土而出，迅速展葉生長(zhǎng)、開花、授粉、結(jié)實(shí)、枯萎，經(jīng)過短暫的生長(zhǎng)周期后再次進(jìn)入休眠。任珺與陶玲[7]的研究發(fā)現(xiàn)新疆北部短命植物的生活周期少則40～60 d，多則可達(dá)90～100 d，平均75.8 d，花期多在4～5月，果實(shí)隨著炎熱夏季到來(lái)而成熟。Sawada等[9]研究結(jié)果顯示，在落葉闊葉蒙古櫟（Quercus mongolica）冠層郁閉前，林下早春短命植物日本豬牙花（Erythronium japonicum）種群密度和開花數(shù)量比日本常綠針葉冷杉林高30 %。

 

　　短命植物的葉片多分裂或?yàn)閺?fù)葉，且多為微形葉或小形葉，有利于光能的吸收，減少水分蒸發(fā)，十分有利于有機(jī)物質(zhì)的積累，但是不同地域的短命植物存在不同的光合途徑，表現(xiàn)出多樣且復(fù)雜的光能利用形式，使植物對(duì)生境的適應(yīng)性在進(jìn)化過程中出現(xiàn)明顯差異。劉彭[10]以典型C3和C4植物作為參照對(duì)象，解剖了這兩種典型的短命植物，發(fā)現(xiàn)C3植物與短命植物在葉片解剖結(jié)構(gòu)上存在差異。在葉片的細(xì)胞排列結(jié)構(gòu)上，短命植物存在一個(gè)類似C4植物的結(jié)構(gòu)——花環(huán)結(jié)構(gòu)。同樣，于喜風(fēng)和周桂玲等[11-13]對(duì)大量短命植物營(yíng)養(yǎng)器官進(jìn)行了解剖學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)有多種短命植物葉片具有 C4高光效植物的結(jié)構(gòu)，這些結(jié)構(gòu)特征作為物質(zhì)基礎(chǔ)，使短命植物具有了高光效性。而Mulroy和Rundel[14]研究顯示生長(zhǎng)在加利福尼亞荒漠中的夏季一年生植物多數(shù)采用C4途徑進(jìn)行光能利用，而在索諾蘭荒漠的冬季一年生植物和多數(shù)夏季一年生植物則采用C3途徑。新疆北部短命植物也多數(shù)采用C3途徑[15]。Boardman[16]、Berry和Bjorkman[17]發(fā)現(xiàn)，起源和生長(zhǎng)于低溫、低光強(qiáng)地區(qū)的植物比分布于高溫、高光強(qiáng)地區(qū)的植物達(dá)到最大光合速率所需要的溫度更低。這些都是植物通過改變代謝來(lái)適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果[18]，短命植物相比其他高等植物和農(nóng)作物生長(zhǎng)周期更短，光合速率更高[19]。

　　在高溫干旱的沙漠地區(qū)，不同短命植物種子萌發(fā)需要不同的光照，研究顯示僅有較少的短命植物缺少光照無(wú)法萌發(fā)，如Trichocereus terscheckii在白光中的萌發(fā)率最高，而黑暗條件則無(wú)法萌發(fā)[20]。大部分的種子在光照或黑暗條件下可以萌發(fā)且無(wú)顯著差異，甚至黑暗環(huán)境下更有利于有些短命植物種子萌發(fā)。對(duì)于短命植物來(lái)說(shuō)，光照是通過傳遞外界環(huán)境信號(hào)的形式來(lái)打破種子休眠以促進(jìn)種子萌發(fā)生長(zhǎng)，而并非以能量物質(zhì)的形式參與種子萌發(fā)。且某些荒漠短命植物的種子萌發(fā)有時(shí)會(huì)被光照所抑制，比如紅砂在光照條件下的萌發(fā)率普遍低于黑暗條件下的萌發(fā)率；當(dāng)發(fā)芽最適溫度時(shí)，在光照條件下的紅砂種子也能比較好地萌發(fā)，但是當(dāng)溫度逐漸達(dá)到萌發(fā)極限溫度時(shí)，光照就會(huì)抑制種子的萌發(fā)[21]。研究表明，當(dāng)溫度比較適宜的時(shí)候，光照對(duì)種子萌發(fā)的影響比較小，但當(dāng)溫度不是特別適宜時(shí)，光照對(duì)種子萌發(fā)的影響則會(huì)相應(yīng)增強(qiáng)[22]。

　　2.2 溫度因子

　　在極端地區(qū)，低溫是影響短命植物重要的非生物脅迫之一。植物種類的不同以及同種植物的不同發(fā)育階段所需要的適合溫度具有明顯的差異，東北地區(qū)早春地表溫度較低，土壤僅部分解凍，非常不利于植物生長(zhǎng)，短命植物恰在低溫下開始萌動(dòng)、展葉，雖然溫度較低，但短命植物適應(yīng)能力較強(qiáng)，并未出現(xiàn)霜害和凍害。而短命植物具有特殊的生活性，在低溫環(huán)境下能夠沖破限制迅速生長(zhǎng)發(fā)育并完成生活周期。盡管其幼苗具有一定耐寒性，但低溫條件在一定程度上也影響了植株生長(zhǎng)速度，減少了苗期生物量的積累，使得植株外觀上矮小，最高僅有5～30 cm；當(dāng)溫度回升，日照隨之增長(zhǎng)，植株的高度已經(jīng)固定，因?yàn)榇藭r(shí)植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)迅速轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L(zhǎng)，進(jìn)入抽苔、開花、授粉、結(jié)實(shí)、枯萎。

　　很多隱芽型短命植物通過埋藏于地下的根狀莖、鱗莖之上的冬芽來(lái)躲避冬季低溫的不良環(huán)境，且其鱗莖、根狀莖等地下營(yíng)養(yǎng)體貯藏了大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，可以在來(lái)年植物體生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)為其提供能量來(lái)源。從而使在去年土壤尚未解凍時(shí)，這類植物就可以利用貯存的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)生長(zhǎng)，同化早春的光能。土壤溶化后，再重新吸收其中的養(yǎng)分，繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育。進(jìn)而達(dá)到貯藏與吸收完滿而有節(jié)奏的結(jié)合，實(shí)現(xiàn)其對(duì)早春低溫環(huán)境的適應(yīng)。

　　而冬季一年生植物為了在低溫環(huán)境下增加吸收的熱量，以保持植物體溫不低于冰點(diǎn)，多具有蓮座型葉片；幾乎沒有重疊的葉片會(huì)有更大的表面積，可以獲得豐富的太陽(yáng)輻射[23]。同地區(qū)的夏季一年生植物，由于夏季荒漠地表溫度相對(duì)較高，極少具有蓮座葉片結(jié)構(gòu)。還有一種冬季一年生植物，具有裂葉結(jié)構(gòu)，可通過此結(jié)構(gòu)降低邊界層效應(yīng)，通過氣孔吸收更多的CO2，提高氣體交換速率，促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育[24]。

　　溫度是種子萌發(fā)的關(guān)鍵影響因子，部分短命植物以種子的形式度過極限環(huán)境，而不同植物種子的萌發(fā)最適溫度與其本身特性及生活環(huán)境密切相關(guān)，適宜的溫度可以改變種子休眠的形式，從而對(duì)未休眠的種子的萌發(fā)速度產(chǎn)生影響。在一般情況下，絕大多數(shù)短命植物在晝夜溫差較大的環(huán)境比在晝夜溫差很小的環(huán)境更有利于種子的萌發(fā)，表明變溫條件比恒溫條件更有利短命植物的種子萌發(fā)?‍‌‍?‍‌‍‌‍?‍?‍‌‍?‍‌‍?‍?‍‌‍?‍‌??‍?‍?‍‌‍?‍?‍?‍‌‍‌‍‌‍‌‍?‍‌‍?‍???‍?‍?‍?‍?‍?‍?‍‌‍?‍‌‍?‍‌‍‌‍‌‍?。

　　2.3 水分因子

　　在自然界中，水是植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的物質(zhì)。在溫帶林下土壤的含水量是隨著季節(jié)變化的，春季的土壤含水量較低，呈干旱狀態(tài)，而林內(nèi)枯枝、落葉、枯草叢等營(yíng)造出了較適宜的微環(huán)境，可以減少春風(fēng)的侵襲，有利于矮小的短命植物生存。林下的早春短命植物可以充分高效地利用生長(zhǎng)環(huán)境的高濕條件，進(jìn)化局部器官，為逃避嚴(yán)峻的干旱環(huán)境迅速完成生活史。在干旱脅迫下，植物采用耐旱型和避旱型兩種相反的水分利用策略。如羽扇豆是避旱型植物，可利用器官形態(tài)和氣孔調(diào)節(jié)減少水分流失，而Malvastrumrotundifolium是耐旱型植物，因?yàn)槠浔旧砭哂泻艽蟮目臻g，可以有效利用水分。于喜鳳等[25]研究發(fā)現(xiàn)異喙菊的莖葉表皮結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，僅具有單層細(xì)胞，且角質(zhì)層較薄，是須根型植物，根系淺，根長(zhǎng)僅10～15 cm，斷定其為中生植物。楊戈等[26]對(duì)新疆19 種短命植物營(yíng)養(yǎng)器官的解剖學(xué)研究結(jié)果與于喜鳳一致。李銀芳等[27]研究發(fā)現(xiàn)，短命植物體內(nèi)的吸水力和持水力較旱生木本植物低，但自由水量和蒸騰強(qiáng)度比旱生木本植物高。因此可以認(rèn)為，一年生短命植物對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)主要是利用其特殊的生理特性和短暫生活史來(lái)完成的，而不是通過內(nèi)部結(jié)構(gòu)的特化，因此短命植物是干旱植被中一類特殊的草本植物。

　　在干旱荒漠地區(qū)，短命植物整個(gè)生活史對(duì)水更是表現(xiàn)出高度的依賴性。Sawada等[28]的研究顯示，在正常年份下的索諾蘭荒漠，冬季一年生植物葉片與水分相關(guān)參數(shù)的變化范圍比較大，在短暫的萌動(dòng)生長(zhǎng)期間其蒸氣傳導(dǎo)力和水勢(shì)較高，隨著盛花期的到來(lái)，參數(shù)逐漸降低。而夏季一年生植物因?yàn)楦邷丨h(huán)境導(dǎo)致葉片蒸汽傳導(dǎo)力種間變率較小，但是葉片蒸汽傳導(dǎo)力的日水勢(shì)可以基本保持常數(shù)[29]。

　　有不少研究者將荒漠短命植物判斷為旱生型植物，如李進(jìn)等[30]研究發(fā)現(xiàn)疏齒千里光（菊科短命植物）根部的導(dǎo)管數(shù)量少，次生結(jié)構(gòu)發(fā)達(dá)，導(dǎo)管腔大，判斷其是一種具耐旱結(jié)構(gòu)的旱生短命植物。因此，短命植物的根系為了適應(yīng)其生長(zhǎng)周期的特點(diǎn)，根系并不發(fā)達(dá)，集中分布于土壤表層，且側(cè)根偏多，分化較簡(jiǎn)單，根莖髓部有大型和特大型薄壁細(xì)胞，以利于吸收早春土壤的水分。

　　此外，短命植物的生長(zhǎng)對(duì)于偶然性降水具有極大的敏感性和適應(yīng)性，在極端干旱的條件下，短命植物種子為了逃避物種滅絕會(huì)進(jìn)行休眠，等到環(huán)境中出現(xiàn)合適的水分條件時(shí)，便會(huì)出現(xiàn)爆發(fā)性的萌發(fā)，這種非一次性萌發(fā)機(jī)制可造成種群的變化從而影響層片結(jié)構(gòu)特征。短命植物的種子通常比較小，數(shù)量多，常具有特殊的功能性組織，可以保證后代可持續(xù)繁殖。有研究顯示，在乃蓋夫荒漠中，部分短命物種的種子僅需要10 mm的降水就能萌發(fā)[31-33]。而Went[34]發(fā)現(xiàn)短命植物在營(yíng)造的人工降水環(huán)境下，萌發(fā)率比無(wú)降水高3～4倍；Tevis[35]研究卻發(fā)現(xiàn)與等量的人工降水環(huán)境相比，自然環(huán)境下的實(shí)際降水更容易促進(jìn)種子萌發(fā)。袁禎燕研究發(fā)現(xiàn)部分早春短命種子可利用天然種衣的粘液性，遇水后吸附沙粒，增加重量的同時(shí)，更有利于吸收土壤中的水分；且無(wú)種衣的種子比天然種衣的種子萌發(fā)快，但是無(wú)種衣的種子萌發(fā)出的幼苗更容易受極端環(huán)境影響，尤其易干死，這是因?yàn)榉N子的天然種衣具有較強(qiáng)的吸附水能力，其吸水速度高、吸水量大，失水時(shí)間較長(zhǎng)，種子干旱環(huán)境下可以充分高效利用有限的水分，促進(jìn)種子萌發(fā)。

　　短命植物在惡劣條件下為了逃避物種的滅絕能夠縮短生活周期，但當(dāng)環(huán)境中溫度、水分條件改變時(shí)，又能呈現(xiàn)出類似一、二年生草本植物的特征而與其生長(zhǎng)環(huán)境高度協(xié)調(diào)。

　　由此可見，植物適應(yīng)干旱脅迫的形式具有多樣性和復(fù)雜性，對(duì)其體內(nèi)水分狀況和內(nèi)在適應(yīng)機(jī)制，尚待進(jìn)一步深入研究。

　　3 短命植物的生理機(jī)制研究

　　對(duì)短命植物光合特性方面的生理機(jī)制研究至關(guān)重要，因?yàn)橹参锏纳L(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量形成以及次生代謝物質(zhì)的合成積累可以直接受光合作用的影響，而干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致光合作用降低、產(chǎn)量減少。

　　光合有效輻射、濕度、溫度等環(huán)境因素對(duì)光合作用有明顯的影響，可以增高或降低植物凈光合速率，會(huì)對(duì)荒漠植物光合系統(tǒng)造成不可逆的傷害。研究發(fā)現(xiàn)，溫度與短命植物的光合速率密切相關(guān)，當(dāng)短命植物的葉片溫度在20 ℃～35℃時(shí)達(dá)到最大凈光合速率，12 ℃～22 ℃時(shí)是植物吸收C02 的最適大氣溫度范圍，葉片溫度范圍在20℃左右。光合速率在不同種植物葉片之間的差異很大，荒漠一年生植物的凈光合速率一般低于短命植物。

　　蒲丹[36]對(duì)短命植物在不同水分條件下的水分代謝和光合作用特征研究結(jié)果表明，四種短命植物幼苗在水分脅迫下凈光合速率、蒸騰速率下降，水勢(shì)降低，RWC 顯著下降，氣孔導(dǎo)度減小。當(dāng)在土壤處于中度干旱時(shí)，導(dǎo)致短命植物光合速率和蒸騰速率下降的原因主要是氣孔因素，這說(shuō)明短命植物具有較強(qiáng)的光合作用能力，當(dāng)在土壤處于中度干旱時(shí)，可通過調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉來(lái)達(dá)到緩解或阻止光合速率和降低蒸騰速率的目的，但是由于植物保水能力不強(qiáng)，水分利用率不穩(wěn)定，所以當(dāng)土壤處于重度干旱時(shí)，光合作用會(huì)受到嚴(yán)重抑制。

　　邱娟等[37]對(duì)準(zhǔn)噶爾荒漠的16 種早春短命植物生長(zhǎng)盛期的蒸騰速率、水分利用效率、凈光合速率等特征進(jìn)行了測(cè)定，并對(duì)其生物量分配進(jìn)行了研究，各類參數(shù)表明短命植物具有典型的C3植物特征，單位葉面積、蒸騰速率明顯高于其他類型的荒漠植物，但其水利用效率較低，并且發(fā)現(xiàn)其生長(zhǎng)發(fā)育過程中植物的葉面積比和單位葉面積干重較高、根與地上生物量的比值較低，說(shuō)明其生長(zhǎng)速率相對(duì)較高，這與其生長(zhǎng)發(fā)育節(jié)律相一致，反映了這些植物適應(yīng)特點(diǎn)與準(zhǔn)噶爾荒漠環(huán)境高度契合。

　　在干旱荒漠地區(qū)，短命植物的水勢(shì)研究也是關(guān)鍵環(huán)節(jié)，因?yàn)樗畡?shì)是衡量植物體內(nèi)水分情況的重要參數(shù)之一。鄭榮倩等[38]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，黑鱗頂冰花的花粉釋放比較緩慢，是分批次的，花冠在夜晚閉合，白天張開，在雨雪天時(shí)也會(huì)閉合，能避免花粉因遭遇災(zāi)害性天氣而失去活性，從而確保繁殖不受影響。于喜鳳等[39]研究發(fā)現(xiàn)小甘菊的皮層細(xì)胞及髓部薄壁細(xì)胞可以存儲(chǔ)大量水分，能滿足花果期對(duì)水分的需求；且其屬于C4型植物，能夠有效利用光能，積累大量有機(jī)物，迅速完成其短暫的生活周期。

　　多項(xiàng)研究表明，植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和微觀結(jié)構(gòu)與植物的抗寒性也有直接關(guān)系，短命植物在長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境過程中，進(jìn)化出特殊生理性狀。如在種子方面，植物具有強(qiáng)大的結(jié)實(shí)能力，果實(shí)（種子）數(shù)量多，具有多態(tài)性，部分具有天然種子，種子分批次進(jìn)行萌發(fā)。韓慧[40]在短命植物苗期對(duì)其進(jìn)行不同濃度梯度的鹽脅迫研究，發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下，植物內(nèi)的丙二醛含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量和脯氨酸含量都有明顯變化，表明通過可溶性糖和可溶性蛋白含量以及脯氨酸含量的綜合增減可以調(diào)節(jié)短命植物的耐鹽能力；并發(fā)現(xiàn)角果毛茛的耐鹽能力比綿果薺強(qiáng)。

　　而在自然界中微生物對(duì)短命植物的生長(zhǎng)發(fā)育也有一定的影響。如陳志超等[41]人研究發(fā)現(xiàn)在極端貧瘠和干旱的古爾班通古特沙漠中，叢枝菌根真菌對(duì)早春短命植物小車前和尖喙櫳牛兒苗生態(tài)適應(yīng)性的貢獻(xiàn)表現(xiàn)為促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、提高后代（種子）繁殖數(shù)量。Zhang Tao等[42]人對(duì)短命植物沉香阿魏草根部細(xì)菌群落的多樣性、結(jié)構(gòu)、組成等進(jìn)行探索研究，為環(huán)境梯度下水草與根際細(xì)菌群落之間的協(xié)同進(jìn)化和相互作用機(jī)制提供了新的思路，更充分地了解全球環(huán)境中根際微生物群落在調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)和適應(yīng)性的重要作用。

　　4 短命植物的適應(yīng)性進(jìn)化

　　適應(yīng)性進(jìn)化（adaptation evolution）指為了增加在特定環(huán)境中生存和繁殖的可能性，而進(jìn)行選擇性遺傳變異的過程，它的產(chǎn)生來(lái)自多個(gè)進(jìn)化驅(qū)動(dòng)力（例如選擇、遺傳漂變、突變和遷移等）之間的相互作用，并且已經(jīng)成為許多理論研究的熱點(diǎn)和焦點(diǎn)。適應(yīng)性（adaptation）是生物的生理功能、形態(tài)結(jié)構(gòu)、行為習(xí)慣等或整個(gè)生物體適合于一定的生態(tài)環(huán)境的特征，具有普遍性和相對(duì)性[43]。

　　光照是制約林下短命植物種子萌發(fā)生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子，同時(shí)影響植物的光合途徑、開花、結(jié)實(shí)等發(fā)育特征。短命植物多采用C3途徑，但是光能的利用多樣性、復(fù)雜性與一般植物有差異；同時(shí)溫度影響植物光合生理特性、種子萌發(fā)、快速生長(zhǎng)發(fā)育等，短命植物通過改變各類代謝來(lái)適應(yīng)這些特殊環(huán)境。植物對(duì)干旱的適應(yīng)主要有三種進(jìn)化途徑：一是植物具有抗旱特性，其根系較為發(fā)達(dá)，具有較強(qiáng)的吸水能力，足夠應(yīng)對(duì)其高蒸騰強(qiáng)度，維持其自身生長(zhǎng)發(fā)育；二是植物屬于避旱型，即蒸騰強(qiáng)度低，其外觀主要表現(xiàn)在短小的葉片或在長(zhǎng)期干旱環(huán)境下退化，或是其氣孔凹陷、蒸騰阻力大；三是速生型植物，為了躲避極端環(huán)境或天氣，利用早春雨季在短時(shí)間內(nèi)迅速完成生活史，然后進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間的休眠。而短命植物較為特殊，既屬于速生型植物，又在速生躲避干旱的同時(shí)部分植物具有抗旱或避旱特性。短命植物的生長(zhǎng)環(huán)境多集中在冬季濕潤(rùn)的干草原、荒漠、地中海氣候下的草地及中生落葉群，在長(zhǎng)期極端惡劣環(huán)境的影響下形成了獨(dú)特的形態(tài)及生理生態(tài)適應(yīng)特征，如蓮座型葉、裂葉結(jié)構(gòu)、多形態(tài)種子等。綜上，短命植物的低溫、抗旱生理代謝等方面存在特殊的適應(yīng)性進(jìn)化。

　　短命植物的分子適應(yīng)性進(jìn)化機(jī)制正處于探索階段，尚不明確具有重要應(yīng)用價(jià)值的抗旱、抗寒分子機(jī)制研究。目前李曉翠等[44]研究發(fā)現(xiàn)小擬南芥的MKK基因家族中ApMKKs在成熟葉片、莖、花和果實(shí)以及鹽脅迫下具有表達(dá)模式，復(fù)制基因的表達(dá)具有組織特異性和功能多樣性，部分表達(dá)模式存在差異，但在鹽脅迫下的表達(dá)模式卻基本相同。結(jié)果表明，MKK是介導(dǎo)小擬南芥發(fā)育過程，且參與其非生物脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路的復(fù)雜機(jī)制。而YuHuan Jin等[45]基于小擬南芥，利用qRT-PCR定量分析法，選擇10個(gè)候選參考基因從A. pumila的全長(zhǎng)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)中對(duì)其表達(dá)穩(wěn)定性在四種非生物脅迫（干旱，高溫，寒冷和鹽分）和七個(gè)不同的組織（根，下胚軸，子葉，葉子，莖，花和長(zhǎng)角果）中進(jìn)行了評(píng)估，結(jié)果顯示干旱脅迫下的UEP和HAF1，高溫脅迫下的UBQ9和GAPDH，寒冷脅迫下的UBC35和GAPDH，鹽脅迫下的GAPDH和ACT1為最穩(wěn)定的參考基因。此外，對(duì)于所有樣品來(lái)說(shuō)，GAPDH和UBQ9是最穩(wěn)定的參考基因組合?‍‌‍?‍‌‍‌‍?‍?‍‌‍?‍‌‍?‍?‍‌‍?‍‌??‍?‍?‍‌‍?‍?‍?‍‌‍‌‍‌‍‌‍?‍‌‍?‍???‍?‍?‍?‍?‍?‍?‍‌‍?‍‌‍?‍‌‍‌‍‌‍?。K+攝取滲透酶基因KUP9的表達(dá)模式進(jìn)一步驗(yàn)證了選擇的參考基因適合基因表達(dá)的標(biāo)準(zhǔn)化，從而促進(jìn)短命植物的功能基因組學(xué)研究。

　　目前，利用農(nóng)桿菌、基因槍等手段，將抗性目的基因轉(zhuǎn)入特定植物受體中，以此增強(qiáng)植物受體的抗性，短命植物的抗寒性基因已經(jīng)得到了初步應(yīng)用。

　　5 總結(jié)及展望

　　短命植物是荒漠地區(qū)一類特殊生態(tài)型草本植物群體，對(duì)環(huán)境的高度適應(yīng)性、物候期的特殊性，引起研究者們廣泛關(guān)注，盡管存在地域局限，但對(duì)短命植物的研究已經(jīng)涉及諸多方面，如蓋度分析、系統(tǒng)分類、生態(tài)適應(yīng)性、物候期觀察、種子萌發(fā)等已經(jīng)獲得較多的研究成果，但植物的生理生化研究、分子機(jī)制研究正處于摸索階段，關(guān)于短命植物的快速生長(zhǎng)及形態(tài)特征的特殊性生理機(jī)制研究以及其抗旱、抗寒等抗性基因的分子機(jī)理有待進(jìn)一步深入研究。關(guān)于短命植物的藥用價(jià)值、觀賞價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值的應(yīng)用研究報(bào)道較少，且很多短命植物種子庫(kù)建立及應(yīng)用的問題亟待解決。

　　參考文獻(xiàn)

　　[1]張福鎖.植物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)生理學(xué)和遺傳學(xué)[M].北京:中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社,2004.

　　[2]毛祖美,張佃民.新疆北部早春短命植物區(qū)系綱要[J].干旱區(qū)研究,1994,11(3):1-26.

　　[3]毛祖美,馮惠蘭.新疆短命植物區(qū)系的研究[A].新疆植物學(xué)研究文集[C].北京:科學(xué)出版社,1991.

　　[4]張重嶺,王鳳水,鄂忠華.內(nèi)蒙古大興安嶺林區(qū)森林早春植物初報(bào)[J].內(nèi)蒙古林業(yè)調(diào)查設(shè)計(jì),2000(2):31-34.

　　作者司 雯1 莊達(dá)彬1 張彥文1，2 趙驥民1

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《短命植物的生態(tài)適應(yīng)性及其進(jìn)化意義》

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