不同損傷條件下沙柳直根力學(xué)特性的自修復(fù)差異

　　摘要以干旱、半干旱區(qū)常用水土保持灌木沙柳1～4mm徑級(jí)直根為對(duì)象，利用HG100數(shù)顯式推拉力計(jì)及自制便攜試驗(yàn)機(jī)臺(tái)，原位研究不同損傷程度和修復(fù)時(shí)長條件下直根力學(xué)特性的變化，以探討外力機(jī)械損傷對(duì)根系力學(xué)特性自修復(fù)的影響。結(jié)果表明：(1)不同徑級(jí)沙柳直根抗拉力和抗拉強(qiáng)度差異顯著，抗拉力與根徑呈顯著冪函數(shù)正相關(guān)，1～4mm根徑平均抗拉力為77.14±38.23N;抗拉強(qiáng)度與根徑呈顯著冪函數(shù)負(fù)相關(guān)，該徑級(jí)內(nèi)平均抗拉強(qiáng)度為15.22±2.85MPa。(2)外力機(jī)械損傷顯著抑制根系生長發(fā)育，受損程度不同產(chǎn)生的抑制作用不同，重度損傷對(duì)根系生長的阻礙更明顯，相比對(duì)照，自修復(fù)3個(gè)月和5個(gè)月重度損傷根徑生長量分別降低25.19%和29.96%，而輕度損傷分別降低18.67%和26.89%。(3)機(jī)械損傷對(duì)沙柳直根抗拉力和抗拉強(qiáng)度同樣具有明顯的削弱作用，但通過根系自修復(fù)可以逐漸消除損傷效應(yīng)，自修復(fù)時(shí)間越長，力學(xué)特性修復(fù)率越高，自修復(fù)3個(gè)月和5個(gè)月抗拉力修復(fù)率分別為37.63%和48.13%。損傷程度也會(huì)對(duì)力學(xué)特性自修復(fù)產(chǎn)生影響，相同修復(fù)時(shí)長內(nèi)根系受損程度越大力學(xué)特性修復(fù)率越低。

　　關(guān)鍵詞沙柳;根系固土;機(jī)械損傷;抗拉力;自修復(fù)

　　內(nèi)蒙古中西部地區(qū)屬于生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)，干旱、大風(fēng)、短時(shí)集中降雨及黃土丘陵和半固定沙地交錯(cuò)分布，極易產(chǎn)生嚴(yán)重的風(fēng)水復(fù)合侵蝕(李占斌等，2008)。長期以來，當(dāng)?shù)胤乐嗡亮魇Ш突哪闹饕l(xiāng)土樹種為檸條(Caraganamicrophylla)、沙柳(Salixcheilophila)等耐旱灌木，從植物根系材料力學(xué)特性角度研究上述灌木根系錨固土體、抵抗土體位移和變形能力，對(duì)于正確理解灌木根系固土抗蝕特性并充分發(fā)揮其保育水土、防風(fēng)固沙的作用有重要意義。目前，對(duì)根系力學(xué)特性報(bào)道最多的是特定植物直根抗拉力和抗拉強(qiáng)度(Buryloetal.，2011);其次是根土復(fù)合體抗剪特性(Zhangetal.，2010;Fan，2012);第三是根與特定土壤界面摩阻特性(Wangetal.，2010)。上述成果在一定程度上詮釋了植物根系固土抗蝕力學(xué)機(jī)理，具有重要科學(xué)價(jià)值，但均是以靜態(tài)分析的方法進(jìn)行研究。事實(shí)上植物根系生長是一個(gè)動(dòng)態(tài)過程，力學(xué)特性會(huì)隨根系生長而改變。尤其是在自然環(huán)境中生長的植物不可避免會(huì)受到各種外界應(yīng)力的刺激，“應(yīng)力?生長”關(guān)系的變化必然會(huì)改變根系力學(xué)特性(劉貽堯等，2000)。在植物器官或組織中，應(yīng)力對(duì)根系造成的損傷效應(yīng)是由其對(duì)根系機(jī)械刺激作用而產(chǎn)生的，刺激誘導(dǎo)下細(xì)胞變化會(huì)引起器官或組織的重新定位，細(xì)胞會(huì)依照施加于自身刺激去調(diào)整改變分裂分化能力，進(jìn)而影響根系生長速率(Retuertoetal.，1993;Baluskaetal.，2001)，同時(shí)組織結(jié)構(gòu)重新排列也會(huì)改變根系材料力學(xué)特性，增強(qiáng)或削弱根系固土抗蝕能力(王艷紅等，2010)。機(jī)械性損傷會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞失活或死亡，但細(xì)胞也具有修復(fù)損傷并繼續(xù)存活下去的能力(曹孟德等，1996)。因此，從受損自修復(fù)角度研究植物根系對(duì)外力干擾的響應(yīng)，有助于深入理解根系對(duì)逆境的適應(yīng)性及其可持續(xù)固土機(jī)制。目前有關(guān)根系受力受損自修復(fù)的研究報(bào)道較少，僅有畢銀麗等(2014)和岳輝等(2015)分別提出叢枝菌根真菌對(duì)紫穗槐(Amorphafruticosa)和紫花苜蓿(Medicagosativa)根系生長修復(fù)具有促進(jìn)作用，于瑞雪等(2014)對(duì)不同株高沙蒿(Artemisiadesertorum)根系受損自修復(fù)后生長狀況進(jìn)行了研究，但對(duì)于根系受損自修復(fù)后力學(xué)特性的變化未見報(bào)道。因此，本研究以干旱、半干旱區(qū)常見灌木沙柳為對(duì)象，在不離體條件下研究外力機(jī)械刺激對(duì)根系力學(xué)特性的影響，并根據(jù)損傷程度和修復(fù)時(shí)長闡明不同損傷條件下沙柳直根的自修復(fù)機(jī)制，為全面評(píng)價(jià)干旱環(huán)境中灌木根系可持續(xù)固土機(jī)制提供理論依據(jù)。

　　1研究地區(qū)與研究方法

　　試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古鄂爾多斯市伊金霍洛旗上灣鎮(zhèn)，該區(qū)域?qū)儆谏窀?東勝煤田神東礦區(qū)，地理坐標(biāo)為110°05′E—110°30′E、39°27′N—39°15′N，海拔1310m，屬于大陸性干旱半干旱氣候，年均氣溫8.9℃，年均降水量396.8mm，年均蒸發(fā)量1790.4mm，無霜期130d，該地區(qū)土壤貧瘠，成土母質(zhì)主要有風(fēng)積沙、沖積物和洪積物，土壤粒徑主要以砂礫為主。生態(tài)環(huán)境脆弱，屬于典型的荒漠化草原景觀，植被主要分布有沙柳、檸條、中國沙棘(Hippophaerham?noides)、黑沙蒿(Artemisiaordosica)、沙米(Agriophyl?lumsquarrosum)、胡枝子(Lespedezabicolor)等。

　　本試驗(yàn)為野外原位試驗(yàn)，立地條件為固定沙地因煤炭采空后形成的采煤沉陷區(qū)。選擇正常生長的沙柳活根(不離體狀態(tài))為研究對(duì)象，試驗(yàn)時(shí)間為2016年5—10月，試驗(yàn)儀器為自制便攜式根系徑向和軸向力學(xué)特性實(shí)驗(yàn)機(jī)(專利號(hào)：201620176558.X)及HG100數(shù)顯式推拉力計(jì)(精度0.05N)。

　　隨機(jī)選取長勢良好的沙柳20株，測量每木株高、冠幅、基徑，計(jì)算均值并依此選擇標(biāo)準(zhǔn)株(株高：207.7±14.5cm;冠幅：152.1±19.9cm;基徑：36.0±2.6mm)，選取與標(biāo)準(zhǔn)株形態(tài)相近的15株沙柳進(jìn)行試驗(yàn)。對(duì)所選植株根系進(jìn)行保護(hù)性挖掘，逐層去土，軟毛刷刷去根系表層附土，挖出根系遮陰噴水保持水分。如圖1所示，使用精度為0.01mm電子游標(biāo)卡尺十字交叉測量試驗(yàn)根a、b、o三點(diǎn)直徑(o為中點(diǎn)，a、b為距中點(diǎn)30mm的兩端點(diǎn))，計(jì)算平均值作為試驗(yàn)根根徑，并按0.5mm劃分徑級(jí)，試驗(yàn)所需徑級(jí)范圍選取1～4mm。受力根段(ab段)要求軸向標(biāo)距6cm，兩端陰影部分為便攜試驗(yàn)機(jī)臺(tái)對(duì)直根的夾持部分，并對(duì)根段產(chǎn)生軸向拉力Ft。

　　5月初對(duì)所選試驗(yàn)根分4組進(jìn)行試驗(yàn)，A組為未受損直根抗拉力學(xué)特性試驗(yàn)，原位不離體測定沙柳不同徑級(jí)直根抗拉力，各徑級(jí)有效試驗(yàn)根數(shù)10，夾具卡口處斷裂不計(jì);B組為輕度損傷自修復(fù)試驗(yàn)，原位不離體條件下對(duì)不同徑級(jí)直根施加損傷拉力，施力大小為A組所得該徑級(jí)抗拉力的30%，本課題組研究結(jié)果表明：1～4mm徑級(jí)范圍內(nèi)沙柳根系彈性極限點(diǎn)范圍是14%～22%，彈性極限點(diǎn)后根系發(fā)生塑性變形并產(chǎn)生損傷(苑淑娟等，2009)。施力時(shí)保證試驗(yàn)根表皮完好，施力后對(duì)受損根分2組進(jìn)行標(biāo)記，B1為自修復(fù)3個(gè)月(5—8月，即生長季初期受損，生長旺盛期修復(fù)結(jié)束)，B2為自修復(fù)5個(gè)月(5—10月，即生長季初期受損，生長季末期修復(fù)結(jié)束);C組為重度損傷自修復(fù)試驗(yàn)，施力大小為A組所得該徑級(jí)抗拉力的70%，試驗(yàn)方法同B組，同樣設(shè)置C1(自修復(fù)3個(gè)月)和C2(自修復(fù)5個(gè)月);D組為平行對(duì)照試驗(yàn)，選擇相同徑級(jí)直根作為平行對(duì)照，對(duì)照根挖出后不進(jìn)行施力破壞，僅保持與受損根相同的擾動(dòng)水平(挖掘、暴露、夾持)，D1組為自然生長3個(gè)月對(duì)照，D2組為自然生長5個(gè)月對(duì)照。不同處理根系各徑級(jí)有效試驗(yàn)根數(shù)均為30，表皮破損不計(jì)。

　　于生長旺盛期(8月)將B1、C1、D1組根系挖出，分別測定該組根系的根徑和抗拉力;于生長季末期(10月)將B2、C2、D2組根系挖出，同樣測定其根徑及抗拉力。

　　采用推拉力計(jì)及自制便攜試驗(yàn)機(jī)臺(tái)進(jìn)行抗拉力測定，加載速度設(shè)定為50mm·min-1，試驗(yàn)將直根受力段(ab段)任一點(diǎn)斷裂作為測定終點(diǎn)，夾口(a、b點(diǎn))斷裂為無效數(shù)據(jù)。

　　采用Excel、SPSS20.0及SigmaPlot12.5軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)及制圖，選取最小顯著極差法(LSD)進(jìn)行差異性檢驗(yàn)(α=0.05)。

　　2結(jié)果與分析

　　抗拉力和抗拉強(qiáng)度是反映根系軸向拉伸過程中抵抗外力作用的力學(xué)指標(biāo)，圖2為5月初未受損沙柳直根抗拉力和抗拉強(qiáng)度隨根徑的變化。在1～4mm根徑范圍內(nèi)，直根抗拉力與根徑呈顯著冪函數(shù)正相關(guān)(F=18.51D1.49，R2=0.99)，抗拉力變化范圍為30.90～132.37N，LSD檢驗(yàn)后不同徑級(jí)間抗拉力差異顯著(P<0.05)。直根抗拉強(qiáng)度與根徑呈顯著冪函數(shù)負(fù)相關(guān)(σ=23.57D-0.50，R2=0.94)，抗拉強(qiáng)度變化范圍為18.79～11.75MPa，LSD檢驗(yàn)后不同徑級(jí)間抗拉強(qiáng)度差異同樣顯著(P<0.05)。

　　根系在外力荷載下產(chǎn)生軸向拉伸，拉伸位移超過彈性極限點(diǎn)后會(huì)出現(xiàn)塑性損傷，根系組織結(jié)構(gòu)破壞后會(huì)抑制其正常生長，不同損傷程度對(duì)根系生長的抑制作用不同，圖3為沙柳直根遭受不同程度破壞后根徑生長量的變化。在1～4mm根徑范圍內(nèi)，自修復(fù)3個(gè)月后輕度損傷直根根徑生長量為2.57～4.38mm，重度損傷生長量為2.83～3.95mm，相比3個(gè)月對(duì)照，輕度損傷后直根生長量降低18.67%，重度損傷降低25.19%。自修復(fù)5個(gè)月后輕度損傷直根根徑生長量為3.53～5.38mm，重度損傷生長量為3.85～5.16mm，相比5個(gè)月對(duì)照，輕度損傷后直根生長量降低26.89%，重度損傷降低29.96%。由此可知，損傷程度可以顯著影響根徑生長自修復(fù)，重度損傷對(duì)根系生長的抑制作用更大，受損后修復(fù)率為輕度損傷的91.68%。

　　3討論

　　植物根系在土體中穿插、纏繞、固結(jié)，形成了對(duì)土體類似“加筋”和“錨固”的作用，使土體抵抗風(fēng)力吹蝕、水力沖刷和重力侵蝕的能力增強(qiáng)，而根系內(nèi)在的抗拉力、抗拉強(qiáng)度等材料力學(xué)特性是決定這種“增強(qiáng)效應(yīng)”的客觀條件。植物種不同根系抗拉特性往往差異明顯，本試驗(yàn)中，1～4mm根徑沙柳直根平均抗拉力為77.14N，平均抗拉強(qiáng)度為15.22MPa，對(duì)比其他灌木樹種，抗拉力低于四翅濱藜和檸條錦雞兒，高于霸王和白刺(朱海麗等，2008);對(duì)比喬木樹種，沙柳直根抗拉強(qiáng)度低于白樺和蒙古櫟，高于華北落葉松，與油松相似(李寧等，2015);對(duì)比草本植物，其抗拉強(qiáng)度明顯低于白三葉和黑麥草，高于早熟禾和小冠花(袁雪紅等，2016)。沙柳直根的抗拉力均與根徑表現(xiàn)為冪函數(shù)正相關(guān)，抗拉強(qiáng)度與根徑為冪函數(shù)負(fù)相關(guān)，符合Tosi等(2007)和Norris等(2005)提出的根系抗拉強(qiáng)度σ與直徑D的關(guān)系方程σ=aD-b，其他學(xué)者對(duì)黃花柳等8種林木根系以及地中海典型植物豬毛菜、濱藜、短柄草的研究也得出相同的結(jié)論(Bischettietal.，2005;DeBaetsetal.，2008)。

　　在自然條件下生長的植物往往會(huì)遭受不同形式的外力侵?jǐn)_，大風(fēng)、降雨、地質(zhì)災(zāi)害及動(dòng)物運(yùn)動(dòng)等產(chǎn)生的外力總會(huì)以地上莖葉為媒介傳遞或直接作用于植物根系。外力對(duì)根系產(chǎn)生機(jī)械刺激并對(duì)其生長發(fā)育具有雙重效應(yīng)，可分為對(duì)生長有益的積極應(yīng)力和對(duì)生長有害的消極應(yīng)力(Lichtenthaleretal.，1998)。適度的機(jī)械刺激可以促進(jìn)細(xì)胞的同化作用，提高細(xì)胞分裂分化能力，從而有利于植物的生長(Alscheretal.，1990)。但如果根系承受的應(yīng)力過大，超過應(yīng)力耐受閥值，根系的一個(gè)或幾個(gè)生理標(biāo)準(zhǔn)功能下降，如信號(hào)傳導(dǎo)或代謝產(chǎn)物的傳輸?shù)裙δ芟陆?，將?dǎo)致根細(xì)胞的嚴(yán)重失活甚至死亡，如果破壞在可承受范圍內(nèi)，細(xì)胞還具有恢復(fù)損傷并存活下去的能力，那么根系的應(yīng)力處理機(jī)制將被激活，開始細(xì)胞組織修復(fù)過程和形態(tài)學(xué)上的緩慢適應(yīng)(陽小成等，2002)。本試驗(yàn)中對(duì)沙柳直根施加的兩種損傷拉力，即輕度損傷力(30%)和重度損傷力(70%)，均已超過了各徑級(jí)的彈性極限點(diǎn)，對(duì)根系造成了塑性創(chuàng)傷，從而激發(fā)了細(xì)胞組織的自修復(fù)機(jī)制。試驗(yàn)結(jié)果表明沙柳直根因機(jī)械損傷導(dǎo)致生長受限，直接體現(xiàn)為兩個(gè)方面，一為受損自修復(fù)后根徑生長量的減小，Mickovski等(2003)的研究也表明，過度的機(jī)械刺激會(huì)導(dǎo)致植物生物量積累的減少;二為材料力學(xué)特性的改變，受損后抗拉力和抗拉強(qiáng)度明顯降低，即使通過短期自修復(fù)也未能恢復(fù)到未受損對(duì)照根系水平，Liu等(2007)也提出，在機(jī)械刺激下受損植株根、莖或葉柄的力學(xué)性狀如彈性模數(shù)、彎矩和撓曲剛度會(huì)明顯降低。分析原因主要有三點(diǎn)：(1)根細(xì)胞受損后的破壞主要體現(xiàn)在細(xì)胞、細(xì)胞團(tuán)或細(xì)胞系的體積減小，部分敏感細(xì)胞破裂，完整細(xì)胞總量減少，降低根系生長速率(曹孟德等，1996);(2)機(jī)械刺激可以在木質(zhì)部的水分轉(zhuǎn)運(yùn)中形成“空腔”，阻斷了水分轉(zhuǎn)運(yùn)的通道，從而導(dǎo)致水分脅迫，抑制根系的生長(Parkhurstetal.，1972);(3)從生物學(xué)機(jī)制角度分析外力損傷對(duì)根系生長及力學(xué)特性的抑制作用，植物激素調(diào)節(jié)是產(chǎn)生機(jī)械脅迫效應(yīng)的重要參與者，機(jī)械刺激后細(xì)胞組織會(huì)大量釋放乙烯(C2H4)，也就是所謂的“脅迫激素”，會(huì)顯著抑制植物根、莖、葉的正常生長(Neeletal.，1971)。本試驗(yàn)中，不同程度的損傷力對(duì)沙柳直根根徑生長量和力學(xué)特性自修復(fù)的影響存在顯著差異，重度損傷后直根生長及力學(xué)特性的自修復(fù)能力都明顯低于輕度損傷，這與陳輝(1989)的研究結(jié)論相似，剪切力越大，作用時(shí)間越長，對(duì)植物細(xì)胞的損害越嚴(yán)重，細(xì)胞存活率越低。這種現(xiàn)象可能是因?yàn)橹参锷L速率減少的程度往往依賴于機(jī)械刺激的時(shí)間長短和刺激的強(qiáng)度(Latimer，1998)，并且植物根系每單位大小所能承受的機(jī)械刺激的強(qiáng)度是一定的，不同強(qiáng)度刺激后的生長速率也不同，高強(qiáng)度刺激對(duì)生長的滯礙作用顯著大于低強(qiáng)度刺激(Wangetal.，2008)。本試驗(yàn)設(shè)計(jì)修復(fù)時(shí)長為3個(gè)月和5個(gè)月，自修復(fù)5個(gè)月后直根的力學(xué)特性修復(fù)率明顯高于自修復(fù)3個(gè)月，根據(jù)于瑞雪等(2014)對(duì)沙蒿根系自修復(fù)的研究，修復(fù)1年后沙蒿根系已經(jīng)擺脫了外力損傷的影響，說明外力機(jī)械刺激對(duì)根系造成的損傷可通過自修復(fù)機(jī)制逐步乃至完全恢復(fù)。Jaffe(1973)的研究表明，處于脅迫生境中的植物，在經(jīng)受過機(jī)械干擾后是不容易再次受到損傷的，也就是植物增強(qiáng)了對(duì)脅迫生境的抵抗能力，這說明根系在通過干擾?損傷?自修復(fù)的過程后能夠更加適應(yīng)復(fù)雜多變的外部環(huán)境，具備了對(duì)大風(fēng)拉拔等侵蝕營力更強(qiáng)的抵抗力，發(fā)揮有效的土體錨固作用，實(shí)現(xiàn)更好的持續(xù)固土效能。

　　4結(jié)論

　　1～4mm徑級(jí)范圍內(nèi)未受損沙柳直根抗拉力與根徑冪函數(shù)正相關(guān)，均值為77.14±38.23N，抗拉強(qiáng)度與根徑冪函數(shù)負(fù)相關(guān)，均值為15.22±2.85MPa。

　　機(jī)械損傷對(duì)沙柳直根的生長產(chǎn)生明顯的抑制作用，損傷程度和修復(fù)時(shí)長顯著影響根徑生長自修復(fù)能力。受損自修復(fù)3個(gè)月后，與對(duì)照根系相比，輕度損傷直根生長量降低18.67%，重度損傷降低25.19%;受損自修復(fù)5個(gè)月后，輕度損傷直根生長量降低26.89%，重度損傷降低29.96%。

　　機(jī)械損傷同樣會(huì)顯著削弱根系抗拉力和強(qiáng)度，且不同損傷條件對(duì)根系力學(xué)特性受損自修復(fù)能力的影響差異較大。相同修復(fù)時(shí)長下，損傷程度越大，抗拉力和強(qiáng)度修復(fù)率越低，輕度損傷后抗拉力平均修復(fù)率為63.94%，重度損傷后修復(fù)率僅為37.63%。相同損傷程度下，修復(fù)時(shí)間越久，修復(fù)率越高，自修復(fù)3個(gè)月后抗拉力平均修復(fù)率為37.63%，自修復(fù)5個(gè)月為48.13%。

　　相關(guān)期刊推薦：《植物研究》1959年創(chuàng)刊，是由東北林業(yè)大學(xué)主辦，科學(xué)出版社出版的植物學(xué)專業(yè)刊物，是國內(nèi)外公開發(fā)行的學(xué)術(shù)期刊。2006年變更為雙月刊。

　　本刊是以植物分類、基因工程、植被生態(tài)、數(shù)量遺傳學(xué)等為核心的多學(xué)科綜合性學(xué)術(shù)期刊。其刊載內(nèi)容為新分類群、分子生物學(xué)、基因工程、植物細(xì)胞學(xué)、植物化學(xué)、植物遺傳學(xué)、植物生理學(xué)、群落生態(tài)學(xué)等基礎(chǔ)理論研究方面具有創(chuàng)新性或較高學(xué)術(shù)水平的原始性論文，以及相應(yīng)學(xué)科較重要領(lǐng)域國內(nèi)外最新研究進(jìn)展的綜述論文。有投稿需求的作者，可以直接與本站編輯聯(lián)系。

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