采后果蔬機械損傷愈合研究進展

　　摘要:果蔬在貯藏和運輸過程中都會受到不同程度的機械損傷,從而引起果蔬腐爛變質。機械損傷是采后損耗的主要原因。研究采后果蔬損傷愈合機制,采取科學有效的防控措施,對減少采后果蔬損耗具有重要的意義。本文簡要介紹了采后果蔬損傷愈合的形成機制,主要綜述了影響損傷愈合的因素,以及采后果蔬損傷生理和品質的變化對損傷愈合的影響,為保持果蔬的采后品質,減少商用價值的損失提供參考。

　　關鍵詞:果蔬;機械損傷;損傷愈合;生理品質

　　1引言

　　采后機械損傷是指果蔬采后貯運加工過程中的各個環(huán)節(jié)均可能因受到跌落、碰撞、振動、刺傷和鮮切等作用而引起果蔬變形或果皮、果肉破損等傷害[1]。而果蔬在采后貯運加工過程中受到不同程度的機械損傷,是引起果蔬采后損耗的主要因素。機械損傷不僅會導致果蔬感官品質和營養(yǎng)品質劣變,而且會相應增加微生物侵染的危險性,使果蔬衰老加快,腐爛率增加,貨架期縮短,對果蔬食用品質和經濟價值產生不利影響[1]。

　　2損傷愈合的形成機制

　　果蔬損傷愈合主要是指果蔬損傷后相關組織發(fā)生木栓化或木質化形成創(chuàng)傷周皮的過程[2]。果蔬遭受機械傷害后,能夠誘導傷口周圍細胞細胞壁的氧化修飾,誘導次生代謝物質產生,增加細胞壁強度,同時形成愈傷組織。愈傷組織的形成有利于保護果蔬組織免于脫水和防止病菌入侵,如黃瓜在受傷后24h內就發(fā)生木質化作用,緊接著開始發(fā)生栓化作用[3]。組織解剖學上將傷口的愈合分為3種類型:第1種類型為組織傷口部位并未出現(xiàn)分生組織活性,而表現(xiàn)為傷口表層細胞的降解死亡及周圍細胞壁中酚類和木質素的大量積累,如蘿卜根莖、植物葉片等;第2種類型是不但發(fā)生細胞壁上酚類物質的積累,還包括傷口表面細胞的分化增殖,如甘藍塊莖;第3種類型是傷口表層細胞死亡,下層軟組織分化形成封閉的木質化層,內部細胞分生形成栓化的創(chuàng)傷周皮,形成愈傷組織,如馬鈴薯塊莖,木本植物的莖等[4],果蔬采后損傷愈合主要是第1種和第3種類型,根據(jù)果蔬特性不同,采后果蔬損傷愈合機制的區(qū)別主要表現(xiàn)為傷誘導的次生代謝產物的積累過程與積累量的不同[2]。

　　3影響果蔬機械損傷愈合的因素

　　果蔬遭受機械損傷刺激后,愈合能力的強弱直接關系到果蔬損傷愈合程度,傷口的愈合能力對保持采后果蔬的品質極其重要,果蔬的種類、成熟度、愈合的環(huán)境溫度、濕度等因素都可以對機械損傷果蔬的愈合產生重要影響。

　　3.1果蔬種類對機械損傷愈合的影響

　　損傷果蔬的種類、品種不同,愈傷能力表現(xiàn)也不同,傷誘導產生的次生代謝物的種類和數(shù)量也不同。Dale等[5]針對不同馬鈴薯品種的研究中發(fā)現(xiàn),擦傷只使Brodic和Torridon2個品種中的綠原酸含量上升,而Ailsa、Eden和PentlandDell品種無顯著性變化,同一品種,生長區(qū)域不同,次生代謝物質也有差異。在甘薯的研究中發(fā)現(xiàn),不同品種的愈合能力不同,干物質含量較高的甘薯傷口木質化程度較低[6]。Shao等[7]發(fā)現(xiàn),同一溫度處理條件下,熱處理使Gala蘋果的損傷愈合能力減弱,卻增強了RedFuji蘋果的損傷愈合能力。

　　3.2溫度對果蔬機械損傷愈合的影響

　　溫度是影響果蔬損傷愈合的重要因素,不同溫度對損傷愈合速率的影響不同。馬鈴薯在溫度為28~30℃,相對濕度(relativehumidity,RH)大于85%的條件下,傷口的愈合效率最高[8]。李萌等[9]發(fā)現(xiàn),不同溫度下蘋果損傷傷口的愈合程度不同,將蘋果人工模擬扎傷后進行不同降溫處理,結果表明,(13±1)℃下放置48h后于(0±1)℃冷庫貯藏的蘋果其傷口愈合最好。鄧紅軍[10]研究發(fā)現(xiàn),與對照相比,經熱處理后的損傷草莓的腐爛率降低,而類黃酮含量升高,膜脂過氧化程度受到抑制,表明熱處理可減輕采后草莓因損傷脅迫造成的傷害。楊靜[11]研究發(fā)現(xiàn),在10℃和4℃貯藏條件下,鮮切甘薯的總酚含量和抗氧化能力均隨貯藏時間延長而增加,且10℃貯藏效果明顯高于4℃,但4℃貯藏的鮮切甘薯表現(xiàn)出更好的感官品質。也有研究發(fā)現(xiàn)采后熱處理有一定的局限性,熱處理之后損傷果蔬對侵染病原菌的抗病作用甚微,熱處理對果蔬傷口抗病性的影響并不顯著,甚至會加重病害的發(fā)生[12]。Torres等[13]發(fā)現(xiàn),橙子刺傷后用33℃熱處理的愈合效果與20℃條件下對照相比,差異不顯著。

　　4損傷誘導果蔬生理和品質的變化與損傷愈合的關系

　　4.1損傷誘導果蔬生理代謝的變化與損傷愈合的關系

　　機械損傷會對采后果蔬品質產生不利影響,刺激果蔬呼吸強度提高,加速損傷果蔬的代謝進程,消耗大量的營養(yǎng)物質,導致品質快速下降,縮短果蔬的采后壽命[9]。采后富士蘋果仍進行著正常的生理代謝活動,當遭受機械損傷時,傷呼吸迅速增加,導致水分大量流失,淀粉、糖等碳水化合物大量消耗。貯藏過程中蛋白質、纖維素的含量初期逐漸上升,后期明顯下降,且溫度越高,變化幅度越大,可溶性固形物等都顯示了不同程度的上升、下降的反復過程,說明受傷組織具有提高代謝水平、引起傷害部位營養(yǎng)成分快速消耗的作用。而周圍完好果肉的營養(yǎng)成分快速補充到受傷部位,協(xié)同作用,增強損傷處的營養(yǎng)供給,增強傷害部位的愈合能力,實現(xiàn)自我修復愈合[17,18]。楊曉哲等[19]研究表明,低溫貯藏可抑制鮮切萵苣中可溶性蛋白和糖的減少以及游離氨基酸的積聚,減少有機物的分解。姜愛麗等[20]研究表明,用5μL/L異硫氰酸烯丙酯(allylisothiocyanate,AITC)處理紫甘藍能有效降低鮮切紫甘藍的呼吸速率和質量損失率,并可較好地保持其品質和營養(yǎng)價值,有利于鮮切紫甘藍的采后保鮮。方宗壯等[21]提出,真空包裝結合低溫貯藏可抑制鮮切菠蘿生理代謝活動,從而減少可溶性固形物、維生素C、有機酸等物質的消耗。

　　4.2損傷誘導果蔬乙烯變化與損傷愈合的關系

　　乙烯結構簡單,作為植物體內重要的內源激素,調節(jié)植物的愈傷代謝,影響采后果蔬貯藏期間的生理活動及營養(yǎng)品質,并與其他激素交互作用,發(fā)揮著重要作用[22]。多種逆境都會刺激乙烯的產生,如機械損傷、切割、冷害、干旱、淹澇、高溫和化學藥害等,因機械損傷、切割等逆境脅迫而產生傷乙烯[23]。李萌等[15]研究發(fā)現(xiàn),損傷蘋果乙烯合成量適當增加,短期內有利于增強果蔬對外界傷害的抵抗力。王艷穎等[18]研究發(fā)現(xiàn),低溫可抑制蘋果傷乙烯的產生,阻止了受傷果的快速老化,從而對傷口修復起到促進作用。Amand等[24]研究發(fā)現(xiàn),傷乙烯可增強傷口部位快速木質化,提升傷口細胞形成愈傷組織的能力。果蔬體內乙烯和乙酰輔酶A羧化酶(acetyl-CoAcarboxylase,ACC)密切相關,Boller等[25]報道,損傷番茄果蔬的ACC活性增強,導致ACC積累量顯著增加,產生大量乙烯,這可能是傷乙烯參與了損傷愈合的過程所致。Watada等[26]發(fā)現(xiàn),獼猴桃鮮切處理后乙烯含量升高。Shao等[7]對蘋果的研究表明,熱處理對RedFuji和Gala蘋果的損傷愈合能力不同。

　　5小結

　　果蔬在采后貯運過程中極易遭受機械損傷,采后機械損傷是導致果蔬采后損耗的主要因素。采后果蔬機械損傷程度根據(jù)果蔬的質地結構、外力的類型、大小和持續(xù)時間的不同而不同。機械損傷會導致采后果蔬營養(yǎng)品質快速下降,增加了微生物侵染的風險,增加腐爛率,縮短貯藏期,品質加速劣變,從而造成大量經濟損失。研究采后果蔬機械損傷愈合機制,探究采后果蔬機械損傷導致品質劣變的規(guī)律,從而采取針對性的防控措施,增加機械損傷果蔬的愈合效率,從而減少損傷導致的損失。采后果蔬仍然是有生命活力的個體,其愈傷能力也受到很多內在因素和外在環(huán)境的影響。植物損傷愈合包括３個階段:(1)表層細胞脫水;(2)底層細胞壁增厚;(3)損傷周皮形成[36]。根據(jù)果蔬品種、成熟度,貯存的溫度、濕度及氣體成分不同,表現(xiàn)出很大的差異性。損傷誘導果蔬傷口及鄰近部位酶活性升高及木質素、木栓質、各種酚類等次生代謝物質的形成,從而參與形成愈傷組織,起到修復傷口的作用[9,37,38]。

　　果蔬采后機械損傷愈合機制復雜,受多種因素的影響,且這些因素之間還存在相互作用,但是當前對采后果蔬機械損傷愈合機制的研究報道很少,對采后果蔬機械損傷的機制、愈合調控信號路徑的系統(tǒng)研究較為缺乏,如在遭受機械損傷后,果蔬啟動傷害識別和防御的信號路徑,基因的響應機制,信號傳導物質對損傷果蔬生理生化代謝的調控機制,各次生代謝物質之間的互作機制,愈傷組織的形成,損傷修復過程的詳細分子生物學機制,還有待進一步系統(tǒng)研究。

　　參考文獻

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　　[2]陶曉亞.脫落酸在番茄果實采后損傷愈合過程中的作用[D].杭州:浙江大學,2016.TaoXY.Effectofabscisicacidonpostharvestwound-healingprocessoftomatofruit[D].Hangzhou:ZhejiangUniversity,2016.

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《采后果蔬機械損傷愈合研究進展》

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